舌頭上的味蕾奇兵！味覺的機制究竟如何運作？

撰文＝ 石井克枝（味覺教育權威專家）

蓬鬆的棉花糖瞬間溶化，甜甜的味道在口中擴散開來，讓人臉上不禁浮起笑容；或是含一口檸檬片，檸檬的酸味讓人不禁噘起嘴來。人體到底有什麼樣的機制，可以讓我們感受到這種味覺？

味蕾與味覺細胞

各位不妨在鏡子前面把舌頭伸出來，仔細看看自己的舌頭，是否有看到粉紅色顆粒狀的東西？如果看不清楚，可以吃一支汽水味的冰棒，或是外表呈現藍色的食物，然後再把舌頭伸出來觀察。這麼一來，應該就可以清楚看到顆粒狀的東西。這些突起的結構被稱為「舌乳頭」。

人的舌上有4種不同的乳頭，包括位於舌尖，因其切面類似蕈類的「蕈狀乳頭」（Fungiform Papillae）、「絲狀乳頭」（Filiform Papillae）；位於舌根部的「輪狀乳頭」（Circumvallate Papilla），以及舌頭側緣後部的「葉狀乳頭」（Foliate Papillae）。在光學顯微鏡下，可以看到這些乳頭有洋蔥形狀的味蕾結構。蕈狀乳頭上有1到5個味蕾，葉狀乳頭和輪狀乳頭上，則各有數百個味蕾。

味蕾感受的結構。在舌頭、軟顎、咽部等被稱為味蕾的感覺器官來感受。人類在胎兒到嬰兒期，據說有1萬個左右的味蕾，但會隨著年齡增長而減少。（圖片來源：大是文化提供）

此外，不只舌乳頭上有味蕾，連上顎、咽部、食道上部等部位都有味蕾。據說每個人約有5千個左右的味蕾。而味蕾作為味覺的接收器是一種感覺器官。

透過顯微鏡，我們還可以發現，味蕾由味覺細胞所構成。每個味蕾約有100個味覺細胞，不過根據顯微鏡下觀察的影像，又可以分成Ⅰ型細胞（暗細胞）、Ⅱ型細胞（亮細胞）、Ⅲ型細胞（基底細胞）3種。此外，味蕾內還有味覺細胞的前驅細胞（Progenitor Cell，與幹細胞相似，具有分化潛能的細胞），也就是「Ⅳ型細胞」。因為味覺細胞直接與身體接觸，所以同皮膚細胞一樣時常更新，但約每10天就更換一次，由Ⅳ型細胞製造出新的味覺細胞。每一個味覺細胞尖端具有微絨毛突出於味孔（Gustatory Pore，味蕾對外的開口）。當微絨毛的味覺受體，接收到食物（呈味物質）的刺激、啟動味覺細胞時，訊息就會經由神經傳遞到腦部，因而產生「味覺」。

會促進唾液分泌的食物。（圖片來源：大是文化提供）

味蕾中的味覺細胞有各種受體，當我們進食的時候，呈味物質會被溶解在唾液中，與味蕾接觸後被味覺細胞中的各種受體（甜味、酸味等種類不同）接收到，最後再將訊息傳送到大腦，於是就產生了「味覺」。

隨著年紀增長或生病，唾液腺（分泌唾液的器官）萎縮，或是用口呼吸造成口中（口腔）乾燥時，有時不容易感受到味覺。這是因為食物內含的物質無法傳遞到味蕾。當口腔乾燥導致難以分辨味道時，可以食用一些帶酸味的飲料（檸檬汁）或嚼口香糖，以促進唾液分泌，然後再進食即可。

味覺受體接收味覺信號

現在科學家們已經發現許多味覺受體，在此先介紹一些代表性的受體。一般來說，食物中的呈味物質（按：使感覺器官產生感覺印象的物質）和味覺受體結合時，會造成味覺細胞內產生動作電位（ActionPotential，靜止膜電位狀態的細胞膜受到適當刺激而產生的搏動）變化，而這種變化就是味覺的信號。呈味物質和味覺受體的結合，就有如鑰匙插入門鎖一般，因而開啟了後續反應。不過，有趣的是，甜味受體只會和甜味物質結合，而不會和苦味物質或酸味物質結合。另一方面，甜味物質也只會和甜味受體結合，不會和苦味受體或鹹味受體結合。

一般來說，味覺受體主要存在於味覺細胞中的輪狀乳頭、葉狀乳頭中的Ⅱ型細胞前端。

甜味受體與甘味劑

首先來看看甜味受體。科學家們發現，甜味的受體由兩種蛋白質（二聚體）共同形成，其中一種蛋白質是T1R2，另一種是T1R3。這些蛋白質組成的甜味受體和食物內含的物質結合後，就會進一步促使味覺細胞產生神經訊號，將訊息傳遞至大腦，再做出「甜」的判斷。至於，與甜味受體結合、讓味覺細胞產生電位變化的物質，則被稱為「甘味劑」。

甘味劑包含果糖、葡萄糖、蔗糖，另外像阿斯巴甜、蔗糖素等人工甘味劑、莫內林（Monellin）或索馬甜（Thaumatin）等甜味蛋白、木糖醇或山梨糖醇等糖醇，也都可以和甜味受體結合。近年來這類甘味劑，因為甜度比天然的高很多，只要添加一點，就能讓食物變甜，又不容易被人體吸收，所以經常被添加在低卡飲料和食品中，以達成減肥等目的。

結構與甜味受體相近的鮮味受體

接著，我們來說明與甜味受體結構相近的「鮮味受體」。鮮味受體存在於Ⅱ型細胞中，但經研究發現，鮮味受體卻大都出現在蕈狀乳頭中。此外，從每個味覺細胞僅有一種味覺受體來看，我們也可以得知，甜味和鮮味的差異性，就是由味覺細胞決定。鮮味受體由T1R1 和T1R3蛋白質組成。這個受體和昆布高湯內含的麩胺酸，以及柴魚高湯內含的肌苷酸等呈味物質結合後，味覺細胞就會開始活動，再將訊息傳遞到大腦，而產生鮮味的感覺。

高達30種的苦味受體

另外，與甜味、鮮味相似的，還有苦味的受體。讓人類或動物產生苦味的物質種類之多，目前單是苦味受體已高達30種。因此，苦味受體不只有一種，而是由第2類味覺受體家族「T2R」所組成的。而且T2R 蛋白質的味覺細胞，並不具有「T1R」（甜味或鮮味受體）蛋白質，由此可確認苦味和非苦味可以根據細胞層次加以區分。苦味受體和鮮味、甜味的受體一樣，只要受體和物質結合，味覺細胞就會產生電位變化，透過味覺神經將資訊傳遞到大腦。

此外，T2R38 受體，則被認為和花椰菜、油菜花等十字花科植物的苦味物質有關。這種苦味物質，和分子中含有硫代醯胺基（N-C=S）結構的苯硫脲（PTC）、丙硫氧嘧啶（PROP）相通。無法感受到苦味的人，約占總人口20～25%，這些人被稱為「味盲者」（Nontaster）。根據味盲者基因調查顯示，發現位於第7染色體、控制T2R38 受體的基因中，有3種胺基酸異常。科學家正以這個基因可能影響人類食物喜好的角度切入，進行研究，但至今仍沒有明確結論。

鹹味和酸味受體的研究仍在發展中

至於負責鹹味和酸味的受體，雖然科學家已有幾項發現，但仍落後於甜、鮮、苦味受體之後。目前已知的是，鹹味的受體為阿米洛利敏感鈉離子通道（按：又稱上皮鈉離子通道，ENaCs）。當納離子進入味覺細胞後，使細胞內的膜電位升高，進而產生味道。然而，即使阻斷ENaCs，人們仍會感受到鹹味；除了鈉離子外，鉀離子、鋰離子也會產生鹹味。而且即使內含鈉離子，也有不會產生鹹味的物質（例如，醋酸鈉就呈酸味）。因上述事實，科學家們認為鹹味仍有其他的可能受體。

關於酸味受體，目前資訊亦不多。有一種說法是，氫離子和酸敏感離子通道（Acid-sensing ion channels，簡稱ASICs）結合，或是和PKD2LI的離子通道結合後又分離，得以讓鈉或鉀離子進入味覺細胞內，產生電位變化。例如，利用基因工程技術，培育出缺乏PKD2LI 離子通道的小鼠。這麼一來，即使這種小鼠和一般動物一樣，對其他的味道會有相同的反應，但對酸味就會完全沒有反應。

近年來，隨著分子生物學的研究進展，科學家們正快速破解這些味覺受體。簡單來說，味覺就是人類接受化學物質時產生的感覺。因此，也有研究人員認為，如果能打造出具有前面提及的味覺受體的感應器（人工舌），就可以重現人類感受到的味覺。不過，人類的味覺非常複雜，也有很多無法單純用化學反應解釋的部分，這一點請大家務必理解。

味覺受體機制。食物內含的呈味物質，通過唾液的溶解作用後，被運送到位於味蕾表面的味覺細胞內的味覺受體中。經味覺受體和呈味物質結合後，引起電位變化，就會產生味覺。兩者的結合，就像把鑰匙插入門鎖一般，是一對一的關係。一個味覺細胞，只對應一種味道反應，但一般認為味蕾內含有多種味覺細胞。（圖片來源：大是文化提供）

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內容來源＝《餐桌上的味覺練習：哪些美食把你的舌頭變笨了？觸、看、聞、聽，找回你的美味鑑別力！》，原篇名〈味覺的機制〉，大是文化出版