人類最重要的發明,就是婦產科技術
文/薄翰儂,譯/鄧子衿
人類成功繁衍的工具:婦產科技術
如果你想要說明人類如何生存和繁衍,先要說明製造出這些嬰兒需要些什麼。如果巧巧的繁殖能力比我們差一點點,那麼這顯然是她必須解決的最重要問題。為此,我認為她用了我們祖先最重要的發明:不是石器,不是火〔在巧人敲打岩石後大約五十萬年,才開始普遍使用火(Berna, 2012)〕,也不是農業、輪子,當然更不是青黴素。人類最重要的發明、讓我們做為一個物種能夠成功繁衍的原因,就是婦產科技術。
我們現在依然使用這門技術。每一個當代人類文化中,都有婦產科。我們所擁有的相關紀錄數量驚人,從書面記載、到古代鐵製陰道擴張器,在每一個已知的過往文化中,都有婦產科。我們以各種不同的方式進行,讓它融入不同的信仰架構中。
但是所有人類婦產科在實務上,都有一些非常基本的共同點:試圖保護母親的生命,如果可能的話,也保護孩子的生命,也會試圖預防和治療子宮出血過多與細菌感染。〔附記:只不過執行者可能沒有瞭解他們正在做的事情。這並不代表任何「現代學術好了不起」的意思,無論一個人具有什麼樣的世界觀,生物學方面的結果才是最重要的。舉例來說,你可以不知道微生物病原說,便優先使用銅製工具。你不需要知道銅的表面不適合細菌生長,才會注意到產房中使用銅製物品,似乎可以幫助新生兒母親的存活率提高。與此相同的例子是:在地方的傳統中,會為孕婦提供煮熟的食物和開水,並且讓她們遠離鄰里中生病的成員。〕
從事婦產科的人,往往會指導母親的分娩強度,要與子宮頸的擴張一致。在大部分文化中,無論是當代的、還是古代的,婦產科擁有各式各樣的技術、藥物和設備,來介入女性的生育能力,並且在需要時,增強或阻止女性生殖能力—— 因為預防懷孕併發症的最佳方法就是預防懷孕本身。
由於缺乏更好的詞,我將這種不斷發展的醫學知識和作為,統稱為婦產科(gynecology)。婦產科對於我們物種的生存繁衍,至關重要。如果沒有這項技術,人類很難續存到現在。〔附記:就我個人而言,我寧願稱之為「研究與拯救如此愚蠢的人類生殖系統,讓人類能做為一個物種而續存下去的技術與實務」,但是這個術語實在是太冗長了。〕
這個說法可能很難讓人接受。畢竟每天都有女性懷孕、生產。有些女人死了,有些嬰兒死了,有些女性變得不孕,但是大部分人都沒有,所以這沒什麼大不了的,對吧?
並不對。婦產科的影響巨大,特別是當你要談論的是:人類這樣處於古代狀態的生殖系統,要製造出足夠的族群,並且成功遷徙到地球大部分地區,還得在適應不同環境時,反覆處於飢餓狀態。
由於我們的族群總是受到一個又一個嚴峻困境的打擊,我們的夏娃需要重新培育出足以維續的族群,這攸關到遷徙和適應—— 你需要足夠的下一代來傳承你的創新,包括生理上的和行為上的。換句話說,古代人族所處的世界總是充滿變化,你需要足夠的孩子,來緩衝會隨機發生的死亡狂潮。
但是,當你的生殖系統本質上很危險、並且經常出錯時,要如何才能辦到這一點?
其他靈長類動物,其他至今身體與巧巧很相似的生物,分娩的過程會比巧巧輕鬆許多。在野外,雌性黑猩猩不太可能因妊娠併發症而死亡。在野生黑猩猩中,這種因妊娠併發症而死亡的情況非常罕見,以致靈長類動物學家甚至還沒有一致同意某一個代表性的數字。這個數字相當低。〔附記:黑猩猩成為瀕危物種的主要原因是牠們與人類競爭領地,而偷獵者則從黑猩猩的屍體獲取戰利品和叢林肉。美國的靈長類動物研究中心在培育黑猩猩方面,非常成功。但問題不在於黑猩猩的身體結構,而在於黑猩猩能否擁有可正常生活的世界。〕
人類女性因為妊娠併發症而死亡的比例為 1% 到 2% 之間。如果這個數字看起來依然很低,請記住這是孕產婦死亡率,是短時間內因懷孕和分娩而死亡的人所占的百分比。懷孕和分娩併發症在人類女性身上的發生率高達三分之一,這可輕易讓一條遺傳血脈斷絕。舉例來說,58% 的美國女性在產後六個月,仍有與妊娠相關的持續健康問題。
放眼全球,這個比率更高。在肯亞首都奈洛比,孕婦併發症相當常見,以致一些診所懸掛了巨大的標幟,以粗體字宣傳「專治瘻管病」,在馬路邊就可以看到。大部分情況下,生產性瘻管的出現
是長時間且困難的分娩造成的:嬰兒的身體對骨盆組織施加了巨大壓力,以致陰道和膀胱或直腸之間撕開了裂口,導致婦女失禁。
生產的兩難
人類生殖如此危險,可能有兩個原因。首先是內出血的風險。我們的深度侵入母體的胎盤,可能會造成靜脈破裂(和罕見的動脈破裂),可能會提前與子宮壁分離(這不太罕見),或者可能在分娩過程中或分娩後,造成大量出血(依然罕見,但這是孕婦死亡的主要原因之一)。
我們的生殖系統造成這麼多麻煩的第二個原因,是所謂的生產兩難(obstetric dilemma)。和其他猿類相比,人類女性的骨盆開口非常小,而人類嬰兒的頭部卻非常大。當人類演化為直立行走時,骨盆結構必須改變,這導致骨盆開口和產道都變得更小。對於阿爾迪來說,這可能不是什麼大問題;對露西來說,也不是什麼問題;但是當巧巧和她的同儕出現時,這已經成為一個真正的問題。要把西瓜塞進檸檬大小的洞裡是很困難的。
分娩的時間會逐漸延長。今天的美國女性分娩時間平均為六個半小時,黑猩猩分娩過程大約四十分鐘。像巧巧這樣的夏娃,大概介於兩者之間。黑猩猩的子宮頸只需擴張到三點三公分,人類的子宮頸則需要擴張到十公分。而且這真的很痛,也非常危險:六個半小時的心跳速率加快、腎上腺素激增、血壓下降。(如果你是新手媽媽,則需要十二小時到十八小時。)這個時間長到足以讓胎盤提前脫落,讓骨盆中的血管緊繃和撕裂,讓飢餓的掠食者有機會成群攻擊你。
子宮頸擴張之後,事情還會變得更加誇張。現代人類的產道有些曲折、有些地方較寬、有些地方較窄,這代表了新生兒在出生時實際上在陰道中要旋轉九十度。這是人族演化的另一件禮物:大的頭部需要大肩膀來支撐發育中的頸部肌肉。由於新生兒頭顱的骨骼具有彈性,因此頭部是可以承受擠壓,但是長的鎖骨是堅硬的,因此在頭部伸出後,肩膀必須側著穿過骨盆開口。整個過程就是需要推、旋轉、再推。
〔附記:人類產道的奇特形狀,同樣也是演化的結果:不僅因為直立行走而變得更窄,骨盆本身的構造也相當奇怪,使得產道的上部是圓形的,下部卻是橢圓形。由於骨盆形狀有異,會破壞骨盆底部的穩定性,這就需要脊椎更為彎曲,才能保持穩定(Stansfield, 2021)。〕
對於其他靈長類動物來說,產道是一直線通到底的。所以毫不意外,黑猩猩的分娩不需要子宮頸大幅擴張,擴張只需要幾分鐘就好。人類通常需要長達一個小時,如果寶寶卡住了,就更不止了。〔附記:雖然說其他靈長類的產道是一直線通到底,但也有一些例外,不過都非常罕見。舉例來說,松鼠猴也面臨生產兩難,牠們正迅速走上貓熊的道路。因為牠們的懷孕有將近一半,以寶寶的死亡告終,而且一次只能產下一隻幼猴(Trevathan, 2015)。某些獼猴在胎兒顱骨和母猴的骨盆構造上,也呈現出與人類相似的協同變化
(也就是說,頭部大的雌性通常會生下頭部大的嬰兒,並且也更有可能具備可容納這種嬰兒的骨盆),這可能代表了靈長類動物的分娩在長久以來,都涉及到母親與孩子為了分娩所做出的妥協。至少原猴(strepsirrhine)是如此(Kawada, 2020)。不過無論是什麼種類的獼猴,都不會像人類一樣面臨孕婦死亡和傷害的問題。〕
巧人是互助合作的群體
從人族化石的頭骨、新生兒肩膀和骨盆開口平均大小的估計值來看,我們的胎兒分娩似乎早在露西時期,就開始出現狀況了。對巧巧來說,胎兒的頭骨和肩膀將是主要問題,分娩生下後代需要更長的時間,懷孕期可能也變得更長。
現代人類的懷孕時間,比體型和人類相同的猿類,估計約多出三十七天。換句話說,隨著我們夏娃的演化,生孩子的整個過程從頭到尾,都變得更加危險和困難。
回頭看這個數字:八十億人。如果你只看生理上的繁殖機制,永遠不會想到人族的數量會有那麼多。全世界黑猩猩的數量不到三十萬隻,東非狒狒的數量不到一百萬。儘管牠們的身體更適合快速擴張族群,但是人類卻反常的辦到了,數量達到數十億。
需求是發明之母,這是眾所皆知的事實。我們知道巧巧分娩時面臨挑戰,所以我們也知道她們必須要有解決方案,這可能是只有善於社交、非常聰明、能夠解決問題的工具使用者,才能想得出的解決方案。巧巧在發展婦產科技術方面的潛力,最重要的線索實際上是那些著名的奧都維工具。記錄這些工具出土地點的地圖,描繪了工具擴散的範圍、技術的共通點、同時與化石一起發現的頻率。這是我們追蹤早期人族如何分享複雜社會知識的最佳方法。
這些奧都維工具的使用者,是有許多時間共同相處的人。燧石敲擊既不快速也不輕鬆,是你需要學習才知道如何去做的事情。因此,巧巧可能結成互助合作的群體。
當時的世界充滿了肌肉強健、牙齒銳利的掠食者,會以巧巧為食。巧巧必須得拚死瞭解周遭的世界,並且加以利用才行。當她們無須逃跑時,會痛苦而艱難的進行分娩,生兒育女。她們能持續存活,很大程度是出自於和製造石器所需的相同行為:一起工作。
最早期的助產士
助產士的出現是人類歷史上,我們可以真正說「這是我們開始成為人類」的時刻之一。
但是很難確切知道助產士是什麼時候出現的,因為助產士的行動並不像石器那樣會留下清晰的紀錄。除此之外,為了從事幫助別人把孩子生下來的工作,那些夏娃類似黑猩猩的特質,得要比祖先少得多。
我們沒有觀察到地球上其他哺乳動物會經常互相幫助分娩。我們曾觀察到兩種猴子協助分娩,但是這兩種情況似乎都非常罕見。其中一個是 2013 年的一隻滇金絲猴,但是很難下結論,因為那是白天發生的,而牠們通常在晚上分娩。第二起出現在葉猴,記錄於 2014 年。如果沒有記錄下來,根本沒人會相信。
中國靈長類動物學家觀察了這群葉猴許多年,發現雌葉猴一般都是單獨分娩,但是這次不是。在一塊露出地面的岩石上,一隻年長的雌猴摟著一隻年輕的母親,顯然後者正在奮力分娩,新生兒已經出來一半了,年長的雌猴迅速把嬰兒從母親的陰道中拉出來,抱著孩子一會兒,舔了舔,然後交給母親。這可能是除了人類之外,哺乳動物主動助產的第一個明確證據。
一般來說,演化不會憑空產生新的特徵,行為演化和生理演化都是如此,特別是所討論的是還沒有語言的祖先時。如果巧巧能夠利用助產士所帶來的好處,那麼就是之前已有先驅奠定了基礎。
但是請想一下,你需要多麼信賴(還是多麼的絕望),才能讓那個人幫助你分娩。我們的夏娃需要會獎勵助人行為的社會結構。當然,母親可以幫助女兒,但是助產行為要普遍,更廣泛的社會群體成員之間的合作也很重要。合作勝於競爭。〔附記:許多人認為母親幫助女兒,是早期人族助產士最有可能出現的情況。母親會透過幫助女兒生下孫子,來幫助自己的基因延續下去。所以如果在猿類社會中,母女能在一起生活,這帶來的遺傳報償非常明顯。然而雌性黑猩猩在成年後,往往會離開去尋找新的群體,因此分娩時母親不會在身邊。但這條規矩有一個例外:如果母親在自己出生所屬的群體中,地位很高,女兒就不必離開。擁有強大母親帶來的社會優勢,似乎超過了近親繁殖的風險。〕
一旦古代人族經常因為合作而聚集在一起,不只是晚上一起睡覺,而是在白天也一樣,他們就會一起進食。對於我們這樣的靈長類動物來說,分享食物是一件大事。在黑猩猩社會關係中,分享食物是很重要的,你不會隨便就讓哪個傢伙吃你的香蕉。巧巧的腦部已經比早期的夏娃大得多,許多人認為她動用了所有額外的腦力,好跟上日益複雜的社交生活。〔附記:這部分會在第六章〈腦部〉中詳細介紹。〕
但是婦產科要能發明出來,我們的夏娃需要一個雌性彼此合作的社會。雌性需要很高的互信程度,才能在分娩和早期哺乳等脆弱時刻彼此陪伴,這可能比你想像的還要難。人族的夏娃與今天的猿類很相似。由於現代人類與黑猩猩和巴諾布猿的親緣關係最密切,所以讓我們來比較牠們的生育行為。
在當代黑猩猩社會中,群體裡有新生兒誕生是一件相當緊張的事。雌性分娩後會等待一段時間,才在關鍵的初期幾個小時裡哺乳孩子,這段期間會保持安靜,並遠離群體。然後她通常會先把新生兒介紹給她最親密的盟友。如果雌性領袖不是她最親密的朋友,她會盡可能延遲介紹。有許多報導顯示,帶著新生兒的黑猩猩會受到群體中與她競爭的雌性追逐,這時她會拚命保護嬰兒。
她們確實得保護嬰兒。眾所周知,主宰的雌性黑猩猩會殺死地位較低的雌性黑猩猩後代,這樣做也許是出於怨恨或惡意,但是從生物學家的角度來看,這可能是因為有助於她們維持自己的社會地位。她們不只是殺死嬰兒,甚至可能會在哭泣的母親面前,吃掉嬰兒!
很難想像人類的婦產科會在這樣的社會環境中發展出來。不過我猜測還有一條更簡單的道路。所以,我們可以看看靈長類家族中的嬉皮:巴諾布猿。
巴諾布猿是母系社會
就在黑猩猩領地的河對岸,一個食物豐富又容易取得的地區,這隻巴諾布猿過著自己的日子。在黑猩猩的社會中,主宰的雄性經常發出恐嚇。而巴諾布猿不同,是母系社會,同時強烈反對暴力衝突。巴諾布猿的確會打架,事實上牠們一直都會打架,但是牠們也會透過快速的性行為,來解決這類衝突。
在所有的性行為中,巴諾布猿社會有嚴格的規則:不可打擾孩子。如果群體成員騷擾或傷害年幼的成員,很快就會受到附近成年巴諾布猿的訓斥。因此,把新生巴諾布猿引入社會群體中,並不像在黑猩猩社會中算是一件大事,而且情況還更好:2014 年,剛果的研究人員終於目睹巴諾布猿分娩:早上稍晚,她在一棵小樹上的巢裡開始分娩,與她一起在樹上的還有另外兩隻雌性。
由於巢位於樹的高處,研究人員無法看到生產的實際狀況。但是當孕婦分娩時,一隻雌性巴諾布猿似乎在站崗,很有興趣的在一旁觀看。在某個時間點,第二隻雌性巴諾布猿來到了在巢中分娩的巴諾布猿旁。她有幫忙生產嗎?我們不知道,但是確實知道的是這三隻雌性後來分享了胎盤,把一塊塊胎盤吃下肚。之後,母猿似乎並沒有因為要把新生兒介紹給群體成員,而感到壓力。
怎麼會感到有壓力呢?科學家進行了數十年的仔細實地研究,從來沒有觀察到巴諾布猿首領會謀殺低階級雌性的後代,或是犯下同類相食的行為。這並不是說牠們沒有能力這樣做。看來牠們特殊的社會組織,並不容易讓這種行為出現。〔附記:2010 年,幾位德國科學家確實看到一隻雌性巴諾布猿吃掉一個嬰兒,但是那嬰兒早已經死了。一隻主宰的雌性,從階級低的母親那裡接過死去的嬰兒,並開始吃,然後和其他雌性分享屍體。她們吃好了之後,把剩下的東西—— 只由破爛皮膚連接的一隻手和一隻腳,還給了母親。她把這個奇怪的死亡紀念品披在肩上後,走開了(Fowler & Hohmann, 2010)。〕
事實上,在巴諾布猿出生時,圍在周邊的雌性經常彼此摩擦生殖器。而在共享胎盤時,這種彼此摩擦的行為甚至更多。巴諾布猿經常這樣做,尤其是涉及食物的時候。用一點營養豐富的胎盤,來換取保護和協助,這種交換可能是人族助產士文化起源的一部分。 2018 年,研究人員又有了三個觀察巴諾布猿助產的案例,這次是在圈養環境中,觀察自然更容易。(圈養的巴諾布猿已經習慣了人類的存在,而且分娩的位置可以預測,也看得到)。在每個案例中,其他雌性會聚集到正在生產的巴諾布猿周圍,為她整理毛髮,並且加以守護。在某個案例中,當新生兒從母親身體內出來時,雌性甚至會把手放在新生兒下面。牠們也會分享一點胎盤,做為實質的報酬。
正如研究人員指出的那樣,這和黑猩猩的行為完全不同。研究人員明確指出,無論是在野外還是圈養環境,很可能是因為黑猩猩社會是由雄性所主宰,而巴諾布猿社會有強大的雌性聯盟,並且是由雌性所主宰。
因此,也許在人類婦產科的演化過程中,早期人類更像巴諾布猿,而不是黑猩猩。也許巧人有這種雌性社會結構。我們無法證明這一點,但是從靈長類動物學家在現存猿類社會中觀察到的情況來看,雌性更為合作的環境將成為扎實的社會基礎,使得像巧人這樣的靈長類,能夠發明了廣為流傳的助產文化。
但是助產士的出現對夏娃來說,並不是唯一重要的事。她們還需要建立另一個更廣泛的基礎。人類婦產科的演化過程中,每個階段也包括多種類型的節育、墮胎和其他生育干預措施。女性的生殖選擇由來已久。
激烈的性軍備競賽
雖然基因致力於讓自己長遠續存,但是雌性動物通常也在努力生存。當涉及到繁殖時,她們希望在自己偏好的時間和環境下,從偏好的伴侶那兒得到最好的精子。同時,雄性也在努力生存,但是通常只花費很少資源在繁殖上。由於繁殖的成本不高,所以雄性幾乎會試圖把精子注入到任何雌性體內。這代表了,無論出於何種意圖和目的,雄性和雌性的身體已經交戰了數億年。
來看看鴨子。綠頭鴨一直都會出現強暴的情況,一群雄鴨會圍困、輪姦一頭雌鴨。結果,經過許多時間的演化,雌綠頭鴨開始建造具有「活門」的陰道:形狀奇怪,充滿扭曲、褶皺和袋狀結構。當她與想要的伴侶發生性關係時,陰道就會展開,打開通往卵巢的通路。當她受到強暴時,長而彎曲的陰道的一部分會關閉,把不需要的精子困在側邊凹陷中。強暴犯逃跑後,她的身體會盡可能清除精子。有時她甚至會用喙敲擊下腹部,幫助泄殖腔把精子排出。對此,雄鴨並沒有坐視不理。綠頭鴨的陰莖與雌鴨不斷變化的陰道共同演化,現在已具有螺旋構造,大概是為了避開活門結構。
你可以在所有需要把陰莖插入陰道進行繁殖的動物中,看到這種共同演化。兩者的演化亦步亦趨。雌性身體通常以有利於其主人的方式演化,而雄性身體往往以反制這些措施的方式演化。因此,會強暴的物種,生殖器尤其處於性軍備競賽:雄性強迫交配的情況愈常見,雌性就愈有可能演化出各種反強暴機制,試圖阻擋攻擊者的精子。
狗的陰莖末端有一個節瘤,會膨脹並且把雌性「鎖」在一起,長達半個小時,使雌性很難在雄性射精之前逃跑。雄貓的陰莖上有突出的刺,每當陰莖向後拉時,就會刮擦陰道壁。這種耙動似乎有助於觸發排卵,但這對於雌貓來說,似乎也非常痛苦(但這是雙方同意的性行為)。
還有,海豚的陰莖實際上可以旋轉,感覺所處的環境(有點像盲目的觸手)然後彎曲成鉤狀,進入陰道,整個過程可能會變得相當暴力。在海洋裡,雄性海豚成群結隊,阻止當成目標的雌性浮出水面呼吸,讓她筋疲力竭、窒息屈服,並用牙齒耙動她,輪流用J形陰莖,從各種角度推擠和抓握。
還有企鵝,嗯,企鵝是出了名的可怕。我請你自己在廣大的網際網路搜索一番。
所以,這是一場戰爭,一場性的戰爭,其中一部分在外顯的性器官之間展開,另一部分是經由刻意的行為表現出來的。然而更多部分是發生在黑暗中,發生在女性卵巢和子宮這個安靜而暴力的腹地中。
當孕婦流掉胎兒時,這情況就是醫師所說的自然流產。人類並不是唯一會流產的物種,流出胎兒在哺乳動物中很常見,其中一些確實是「自然的」,而另一些則是更加刻意的。
布魯斯效應
如果你把一隻懷孕的小鼠和一隻不是胎兒父親的雄性小鼠,放在同一個籠子裡,雌鼠會流產,這種現象稱為布魯斯效應(Bruce effect,以發現這個效應的科學家的名字來命名)。科學家一致認為,這種能力是做為對威脅的反應而演化出來的,因為雄性小鼠通常會殺死並吃掉牠們不認為是自己後代的幼兒。從雌性身體的角度來看,為什麼要投入能量、生下會被新來傢伙吃掉的幼兒呢?要減少損失的話,就直接流產比較好。
當科學界在 1950 年代知道了布魯斯效應之後,研究人員開始在其他哺乳動物中觀察到這種效應。齧齒動物有,馬也有,獅子似乎也有,甚至靈長類動物也有布魯斯效應。
但是人類卻沒有,顯然大有蹊蹺。
我們不太確定進行布魯斯式墮胎的雌性哺乳動物,到底是如何實現這個目標的,但是有發現一些線索。在小鼠,這似乎是自動發
生的:如果懷孕的雌性聞到陌生雄性的尿液,就會流產,甚至不需要看見對方。但是小鼠的懷孕期並不是很長,大約二十天,而且如果懷孕已經超過十天,布魯斯效應似乎不會發揮作用。本質上,有一個轉捩點:如果雌鼠的身體在懷孕期間已經投入了一定的能量,那麼她就會把幼兒懷到足月。
〔附記:關於雌鼠聞到陌生雄鼠的尿液而流產,具體的生化過程是這樣的:雌鼠的嗅覺系統向腦部發送信號,從而改變腦下腺的活動,對黃體產生連鎖反應。黃體萎縮,黃體素濃度下降,子宮收縮並且讓內膜脫落,從而將胚胎排出。但是這套機制有個漏洞:懷孕時期與父親(熟悉的男性)接觸是可以的,而與不熟悉的雄性接觸則會觸發流產,但是隨著時間的推移,在不同情況下有更多的陌生接觸,會減弱布魯斯效應(Yoles-Frenkel, 2022)。這種現象似乎和透過嗅覺系統的「學習」有直接關聯,因此會是比「雌鼠受到的壓力太大」有更直接的因果關係。小鼠的布魯斯效應是一種比「懷孕期間皮質醇濃度大增」更有效的流產方式(de Catanzaro, 1991)。但是沒有人會說,雌鼠在這件事上做出了有意識的選擇。她顯然依然只是一隻小鼠而已。〕
人們很容易認為,至少在齧齒動物中,布魯斯效應不是刻意的行為,這使得很難把這種效應與我們通常所說的墮胎加以比較。墮胎是人類女性有意識的選擇終止懷孕。
但是我們來看一下獅尾狒。近十年來,在衣索比亞的一片高海拔草原中,靈長類動物學家觀察了一群獅尾狒。牠們很像狒狒,體型大、毛很長、聰明、而且具有複雜的社會。在牠們的大社會中,繁殖機制是以後宮為基礎的:有一隻居於主宰地位的雄性、以及一群雌性,周圍是一群試圖挑戰雄性領袖地位的外來雄性。如果新的
雄性成功奪得王位,就會發生一件奇怪的事情:目前懷孕的雌性有 80% 會在新的雄性繼承王位後幾週內流產。(為什麼不是 100% ?首先,要永遠懷疑完美的數字。生物過程是很混亂的。而且就像小鼠的情況,這似乎取決於新的雄性領袖占據主宰地位時,雌性已經懷孕了多長的時間。)
社會性墮胎
雄性獅尾狒和雄性小鼠一樣,都是危險的野獸。在接管群體之後,新的雄性可能會殺死任何仍在吸奶的後代,甚至連剛斷奶的都有可能殺死。這可能是因為如果雌性不需要照顧嬰兒,就會更快開始能夠生育。她們愈早排卵,新來的雄性就愈早有機會傳遞基因。對於雌性小鼠來說,繼續懷孕最後的結局也是後代死亡,是一項虧本的投資,就乾脆流產。事實上在獅尾狒中,流產的雌性可以獲得明顯的生殖益處:通常會在幾個月內再度懷孕。
但是就我們討論的方向而言,更引人注意的是:如果沒有雄性獅尾狒當時性伴侶的支持,將無法成功擊敗之前主宰該群體的獅尾狒。換句話說,這並不是雌性獅尾狒因為害怕新雄性而流產那麼簡單;有些科學家認為雌性甚至可能是墮胎,以便和新雄性建立更緊密的聯繫。
要知道從演化的角度來看,獅尾狒是高等靈長類動物,只比猿類差一點點。她們流產並不是由簡單的生物因素,例如雄性尿液的氣味所觸發的,而是直接觀察到社會變化的結果。
除此之外還有馬,那就是真正的刻意行為了。馴化的馬比野生馬流產的機率高出三分之一。研究人員多年來一直在找原因,以便降低流產率。是飼料的種類嗎?壓力?雄馬的交配方式?答案非常簡單。若要避免這些自然流產,你必須讓母馬與熟悉的雄馬繼續發生性關係。
就像獅尾狒一樣,一頭接管了後宮的野生雄馬,可能會殺死任何牠有理由懷疑不屬於自己血脈的小馬。不過呢,單配偶制並非馬群裡的規制。科學家在對野生馬群進行血液測試後,確定大約三分之一的小馬不是由主宰雄馬所生。主宰雄馬確實擁有交配優先權,但是雌馬也會與外來雄馬進行「偷偷摸摸的性行為」。之後她們立即尋找主宰雄馬,試圖發生「掩蓋用」的性行為。如果沒有機會進行掩蓋用的性行為,怎麼辦?那時她們通常會流產。
〔附記:順便說一句,獅尾狒也有偷偷摸摸的性行為。事實上牠們顯然很狡猾:如果非主宰雄性與雌性發生性關係,會在主宰雄性看不見的地方進行,而這對情侶會抑制正常的性叫聲。如果主宰雄性發現自己戴綠帽了,會以顯然具有懲罰性的方式斥責牠們(le Roux, 2013)。據我所知,沒有數據顯示如果偷情的雌性獅尾狒「姦情敗露」,是否更有可能會如同雌馬那樣流產。〕
飼養員會定期將雌馬與雄馬分開飼養,以防止意外懷孕。但是當飼養員把一匹雌馬從「家鄉」帶出、到其他地方交配時,雌馬會盡快尋找當地的雄馬交配。如果牠們被柵欄隔開,雌馬實際上會隔著柵欄向雄馬展示自己的臀部,並且尾巴歪在一邊。如果雌馬能夠成功進行掩蓋式交配,就會安定下來。如果雌馬沒有辦法掩蓋呢?是的,大部分時候牠會流產。
因此,無論是齧齒動物、精力充沛的雌馬、還是聰明的靈長類動物,都可以看到社會性墮胎(social abortion):出自於對當地社會狀況的反應而發生的「流產」,那不是胚胎本身有任何問題,而是哺乳動物生殖生物學中有充分證據的事實。墮胎是雌性哺乳動物會做的事,我們還不清楚這種機制的來龍去脈,只知道可能會因物種而異。但如果齧齒動物、馬和靈長類動物都演化出某種形式的布魯斯效應,那麼我們就不應該認為人類墮胎是獨一無二的。我們會使用婦產科技術來墮胎,確實是與眾不同,不過為了應對社會壓力而結束有問題的懷孕,是許多哺乳動物都會做的事情。
人類女性如果有什麼不同之處,便是沒有長期演化的內在機制來支持女性進行生殖選擇,這個狀況才是不尋常的。研究指出,因強暴而懷孕的女性,流產率不會高於由伴侶懷孕的女性。美國 5%的強暴案導致了懷孕,其他地區的人類社群的比率相似。這聽起來可能不是很多,但是在最容易受孕的日子裡,一次性交導致懷孕的機率只有 9%,而在不容易受孕的日子裡,這個機率幾乎為零。
不過有一段時間裡,人類女性好像確實存在布魯斯效應的迷你版:與某一男性經常發生性關係的女性,比起只在排卵期間進行一兩次性行為的女性,更有可能懷孕、並生下孩子。一開始研究人員認為這可能是確保身邊雄性精子成功的方法,畢竟他更有可能幫助自己的後代,對吧?並減少把不忠雄性的孩子懷到足月的機會。但是隨著進一步的研究發現,這種現象似乎並不是一夫一妻制的內在推動機制:只要她們沒有感染性病,經常與多個男人發生性關係的女性,也更有可能懷孕到足月。
所以這可能和免疫有關:經常接觸精子,無論來自單一伴侶還是多個伴侶,都可以幫助女性的身體「識別」入侵的精子、並減少攻擊精子,有點像輕微過敏的人可能會逐漸習慣花粉或寵物皮屑。
〔附記:對於一夫一妻制夫婦想要生孩子時的實際經驗來說,這也不算是好消息。沒有什麼比告知必須得進行大量性行為,更讓人心情低落的事了。積極努力生孩子的夫妻幾乎都表示,這反而會大幅降低性慾。排卵預測套組在美國賣得非常好。我們不知道下列哪件事情更糟:每天早上在測試棒上撒尿以便每個月進行幾次實際上並不情願的性行為,或是每兩天進行一次基本上不情願的性行為而不需在任何東西上撒尿。後者懷孕的機會,會稍微高一點。〕
人類不存在布魯斯效應
為什麼人類女性在卵子著床於子宮後,會出現這麼多的流產?
這可能與伴侶沒有多少關係。
大部分流產發生在懷孕的頭十三週,更常見的是頭八週,其中大多數似乎是由染色體異常造成的。這代表出現了下面兩種狀況之一:卵子或精子本身就有些遺傳問題,不然就是在早期細胞分裂的某個階段出現問題。這不是布魯斯效應,這只是身體結束了懷孕,以免產下不健康的嬰兒。〔附記:我流產過四次,其中至少有兩次不是由於遺傳問題所造成的。在這四次中,我的身體都沒有真正提供幫助。一次是子宮外孕,我因為內出血而必須住院;另一次是「空囊」—— 除了胚胎之外,所有東西都好好的發育了。還有一次是到了懷孕中期,胎兒的心跳停止了,我不得不接受子宮擴刮術和後來的緊急手術。然後是我所知道的第一次懷孕:當時還年輕,接受了墮胎手術,承受了不少壓力。那時醫護人員找不到胎兒的心跳,但是在懷孕的那個階段應該會有心跳的。因此那次懷孕若沒有墮胎,也可能以「流產」結束。〕
壓力似乎也會對懷孕早期帶來影響:壓力大的女性更有可能流產,但是這並不像布魯斯效應那樣可預測,畢竟每年有數以千計的嬰兒在難民營中受孕和出生。我無法想像「壓力」這個詞現在對於剛果民主共和國的孕婦代表了什麼,當地女性的懷孕是因為受到強暴的比例,要比世界上幾乎其他任何地方都來得高。即便如此,一旦她度過了頭三個月的懷孕期,她就可能會懷孕到孩子出生。
情況就是這樣。現代人類沒有布魯斯效應之類的東西,代表了我們的祖先可能也沒有。女性的陰道確實有皺褶,但並非是那種有「活板」的陰道,所以我們的演化過程中很可能沒有出現大量強暴情節。人類的生殖系統並沒有指出,歷來競爭女性的男性經常犯下性暴力或是殺嬰罪。古代人族並不那麼頻繁強暴。如果是的話,女性可能會擁有奇特的陰道,男性可能會擁有高科技感的陰莖,女性對強暴和男性威脅會有更可靠的流產反應。〔附記:對於這個主題,我會在第九章〈愛〉進行更詳細的討論。現在我只想指出,儘管演化歷史中,強暴或是男性主宰的狀況可能並不多,但是人類的男性和女性依然積極涉入了哺乳動物的性戰爭。〕
本文摘自《夏娃:女性身體如何推動兩億年的人類演化》,原篇名為〈人類成功繁衍的工具:婦產科技術〉,立即前往試讀►►►