蒼穹下的獨白》枝椏上的馬鈴薯─台灣最小貓頭鷹：領鵂鶹
19世紀中葉，鳥類學家們望著博物館裡保存的「折衷鸚鵡」納悶。全身帶著寶石一般的翠綠色，這些來自摩鹿加群島的珍貴標本，躺在櫃子裡閃閃發亮。距離這隻鳥的發表已經接近60年，為什麼每一隻抓到的標本都是公的，卻從來沒有人看過牠的母鳥？
鳥類學家開始漸漸回想起摩鹿加採到另外一種體型相仿的鸚鵡：全身艷紅色，頸圈和下腹部帶著對比強烈的藍紫色。同樣在過去這段時間之中，紅色的鸚鵡卻只採到母的標本，這又是怎麼一回事？事隔這個物種被發表了60年之後，科學家終於宣布：原來折衷鸚鵡的公鳥是綠色的，而母鳥卻是紅色的。一對折衷鸚鵡的夫妻，竟然擁有著全世界上令人感官最強烈的對比色彩，讓鳥類學家誤會了多年，也成為雌雄二型性的經典案例之一。
無獨有偶地，類似故事也曾發生在台灣另外一種蜥蜴的身上。1930年的日治時期，鑽研小型哺乳類和蛛形綱的分類學者岸田久吉獲得一隻來自台灣北部的蛇蜥（一種沒有腳的蜥蜴）。與過去較為常見的「哈氏蛇蜥」迥異，這隻蛇蜥並沒有背上的藍色花紋。岸田久吉將這隻動物命名為「台灣蛇蜥」，而這個名字也出現在台灣的兩爬名錄之中長達70之久。直到2003年，我們的實驗室透過遺傳和形態的鑑定，終於發現原來「台灣蛇蜥」就是「哈氏蛇蜥」的雌性個體；有藍色斑紋的是公的，沒有斑紋的是母的。這兩則分類上的小烏龍，讓我們相信：即便像台灣這麼人口稠密、開發完整的地方，仍然有非常多耐人尋味的生物現象等待我們探索。
兜了兩個圈子，我們今天要講的研究案例是一種台灣最小型的貓頭鷹：領鵂鶹。同樣也是顏色的差異，造成分類學家的小小誤判。這個故事的傳奇性並沒有前述兩個案例這麼精彩，但是故事的主角卻是個萌度爆表的小生物。時間回到1980年代晚期，在野生動物保育法還沒有上路的年代，還在念國中的我第一次在鳥店裡看到領鵂鶹的本尊。髒污的鳥籠角落站著一個色彩斑斕的「馬鈴薯」，這隻身型袖珍的貓頭鷹不到手掌大小，而眼睛卻占了臉盤的好大比例。很難有人看了這隻大眼睛的馬鈴薯不會立刻愛上牠；難怪時至今日，這個我見猶憐的小傢伙仍然是非法鳥類貿易的對象之一。
▲一隻從小被繫放的領鵂鶹被研究者重複捕捉了很多次，讓我們得以追蹤這種神祕的夜行性鳥類，在野外隨著年齡成長的羽色變化。有了這樣的資料回收，就是研究人員最開心的時刻！(A) 56日齡；(B) 165日齡；(C) 394日齡；(D) 720日齡。（圖／林文隆攝影）
第二次再見到這隻小動物的時候我已經上了大學，也參加了鳥會的繫放工作，幫山林中的野鳥進行上環標記，以追蹤牠們的動態。一次在中海拔森林的繫放中，一隻凶神惡煞的領鵂鶹為了撲食上網的繡眼畫眉，一頭栽在我們的鳥網上。聽了已故的謝錦煌老師的解釋，我們才知道領鵂鶹雖然是台灣體型最小、萌度最高的貓頭鷹，但是牠卻可以追擊體型相仿的雀鳥為食。不過，這種撲食上網小鳥的莽撞行為，卻也讓牠經常成為山區非法鳥網的受害者。
在最短的時間內，我們幫小傢伙上了環。剛放出去的領鵂鶹驚魂甫定，站在遠方的枝椏上，像個生氣的馬鈴薯，惡狠狠地用一雙烏黑的大眼瞪著我們。透過望遠鏡仔細一看，我們驚覺那對兇惡的大眼竟然不是牠的臉盤，而是牠後腦勺上羽毛上特殊的眼狀花紋。這隻受驚的領鵂鶹就這樣背對著我們，時而用牠的假眼「怒目而視」，時而轉過真正的頭來偷窺一下我們的動靜。關於後腦杓眼斑的演化，有種種不同的討論；比較廣為接受的看法，認為這個眼斑可能有助於震懾想要從背後攻擊的掠食者，也可以嚇阻白天吵吵鬧鬧意圖騷擾貓頭鷹安靜休息的小型鳥群。原來，身為台灣的貓頭鷹之中最霸道的小霸王，也有作賊心虛的玻璃心啊！
臺中市野生動物保育學會的林文隆研究團隊，從2010年開始，利用巢箱蒐集領鵂鶹的繁殖資料。利用金屬環追蹤巢中繁殖的幼鳥，可以讓研究人員掌握貓頭鷹寶寶離巢之後的行蹤與體色變化。在追蹤過程之中，讓研究人員最好奇的是：在過去一些國際的圖鑑上，常常提到貓頭鷹有羽色雙色型的現象。書中圖片上的領鵂鶹，一樣閃爍著迷死人的大眼睛，但是在族群中卻同時擁有「紅棕色」和「灰褐色」兩個截然不同的色系。不只是領鵂鶹，有些其他的鵂鶹或是角鴞也有羽色雙色型的報導。在國外，灰林鴞的體色變異是真實存在的，甚至有研究者持續針對不同色型的繁殖、生存和生理現象，進行長達幾十年的追蹤。那麼，領鵂鶹的色型差異又是從何而來呢？
透過繫放追蹤離巢的小鵂鶹，林文隆的研究團隊修正了一個過去認知上的小錯誤。有些小貓頭鷹在離巢之後被重複回收了好幾次，讓我們得以追蹤這種神祕的夜行性鳥類，在野外隨著年齡成長的羽色變化。照目前的捕捉記錄看起來，剛離巢不久的幼鳥，羽翼還未臻完全，通常身上幾乎沒有小斑點，成為一段「無斑紋」的過渡期。但是隨著成長，羽色逐漸轉紅，小斑點慢慢出現，而紅棕色的色型正是出現在四個月至七個月的幼鳥身上。在後續的成長過程中，領鵂鶹慢又會慢慢褪掉紅棕色的童裝，而在隔年的春天換上代表著成年禮的灰褐色外觀。照此來看，台灣的領鵂鶹其實並沒有顏色上的多型性；我們看到的羽色差異是來自年紀上的差別。這種成幼之間的體色轉換在日行性猛禽之中非常常見，很多資深的賞鷹人都可以從羽色一眼估計猛禽的成幼概況。但是貓頭鷹畢竟是個晝伏夜出的神祕動物，人們看到牠的機會少很多，難怪會出現這樣小小的誤解。這件事情也告訴我們：即使是圖鑑上三言兩語短短的描述，也都有深入探究的研究價值；但是即使是這樣小小的現象，也必須耗費研究人員經年累月的努力，才能讓我們一步一步逼近科學的真相。
▲在研究過程中，每一隻超過300日齡的領鵂鶹，重新再捕捉的時候都出現體色的轉變。不管是沒有斑點的過渡時期，或是紅棕色的青少年，最後都轉為灰褐色的成鳥。（曾惠芸、林思民製圖）
最後，我們就來簡單介紹這篇文章之中提及的幾個生物現象：
- 有很多的動物會呈現雌雄個體之間的差別。這種現象，稱為「雌雄二型性」。這種現象在動物之中非常常見；例如孔雀、鬥魚、梅花鹿、攀木蜥蜴、獨角仙，都是大家耳熟能詳的例子。
- 最顯而易見的雌雄二型性通常發生在「體型」的差異，或是「顏色」的差異。大部分的哺乳類，雄性都比雌性要壯碩（例如靈長類）；而大部分的鳥類常常都是公鳥華麗、母鳥樸素（例如孔雀和雉雞）。前面提及折衷鸚鵡鮮明的公母對比，反而是比較罕見、而且難以歸類的案例。
- 猛禽和貓頭鷹出現雌雄「體型」二型性的案例非常多，很多種類的母鳥都比公鳥要大一些。但是猛禽的羽色在雌雄之間差異並不太大，較少出現劇烈的顏色差異，只有鷂屬（或稱澤鵟屬）是猛禽之中少數雄性華麗、雌性樸素的例子。
- 領鵂鶹的羽色差異是來自成幼之間的差別。這種現象在某些猛禽之中其實非常常見；很多資深的賞鷹人，都可以從羽色辨認出猛禽的成幼。只因領鵂鶹是夜行性的動物，所以這種現象過去極少被報導。
- 最困惑分類學家的一種現象，是某些鳥種在同一個族群之內就有兩種（甚至更多）的色型，而與年齡、性別都無關。在猛禽之中，東方蜂鷹和灰林鴞就是這樣的例子。這種現象背後的成因，有待更多的研究來發掘。
- 類似眼睛形狀的花紋在很多生物身上都會出現。這樣的花紋在演化上到底扮演什麼樣的功能？很多人會認為這帶有警戒嚇阻的效力，有一些人認為它可以偏移天敵攻擊的焦點；更有人認為，所謂的「眼睛」，只是人類自己認知裡的錯覺和想像。每個物種的眼紋可能都有它自己背後的演化因素，必須要結合長期的野外觀察和行為實驗，才有辦法下定論了！
- 這個研究執行的期間從2010年到2012年；而科學文獻於2014年發表在荷蘭出版的鳥類學期刊Ardea：Lin, W.-L.(林文隆), Si-Min Lin(林思民), H.-Y. Tseng(曾惠芸). Colour morphs in the Collared Pygmy Owl Glaucidium brodiei are age-related, not a polymorphism. Ardea 102(1): 95–100.
（林思民 台灣猛禽研究會 副理事長 大學時代受到猛禽的吸引而由物理系轉行進入生態演化領域，目前任教於台灣師範大學生命科學系。主要以兩棲爬行動物、淡水熱帶魚、野生動物貿易作為研究題材，但在課餘時間仍醉心於猛禽觀察，並長期擔任台灣猛禽研究會的志工。曾經發表「翠斑草蜥」、「鹿野草蜥」、「泰雅鈍頭蛇」三個新種，撰述緬甸蟒在金門的分布現況，也是「2014年國際十大新種」，以婚姻平權命名的「彩虹大臍蝸牛」的共同作者之一。）