紅葉萵苣變綠了？筑波大學利用基因編輯重新分配花青素　打造客製化營養作物

撰文＝編輯部

紅葉萵苣因鮮明的紅紫色澤，在沙拉與生鮮蔬菜市場中受消費者喜愛。其顏色來自花青素，不只影響外觀，也參與植物面對強光與環境壓力時的保護能力。研究顯示，紅葉萵苣通常具有較高的花青素與抗氧化潛力，因此也常被作為研究植物植化素與功能性成分的重要模式作物之一。

萵苣也是人工光型植物工廠（plant factories with artificial light, PFALs）常見的栽培作物。這類系統以人工光源與環境控制取代自然條件，使作物不受季節及外部天候影響。而葉萵苣栽培期短、植株較矮且重量輕，適合多層化栽培。由於植物工廠建置與營運成本較高，因此通常優先栽培具有高附加價值或機能性特色的葉菜作物，以提高整體生產效益。

但植物工廠設備與電力成本較高，因此培育高附加價值品種成為重要方向。同時，紅葉萵苣的花青素不僅影響顏色，也會改變光線吸收，葉色較深時可能降低光合作用效率，且萵苣的維生素、類胡蘿蔔素與黃酮類化合物，仍會受到品種、光照、溫度及葉片位置等因素影響。

在這樣的背景下，如何在維持生長效率的同時，靈活調整葉片顏色與機能性成分，逐漸成為研究關注的重點。筑波大學研究團隊於2026年3月在《Plant Cell Reports》發表的研究指出，他們運用CRISPR/Cas9基因編輯技術，關閉紅葉萵苣花青素生成途徑中的關鍵基因，並進一步觀察植物外觀、黃酮組成以及生長表現是否隨之產生變化。

左邊為原始紅色萵苣，右邊為基因編輯過紅色萵苣，由於生成花青素與類黃酮的基因片段修改，導致葉片變成綠色。（圖片來源：University of Tsukuba）

為什麼不直接種綠色萵苣？

紅葉與綠葉萵苣最明顯的差異，在於花青素含量。紅葉品種會累積矢車菊素衍生物等花青素，使葉片呈現紅色或紫紅色；綠葉品種則主要由葉綠素呈現綠色。過去部分研究發現，紅葉萵苣的花青素、總酚含量與抗氧化能力通常高於綠葉品種；外層葉片因接受較多光照，也往往比內層葉片累積更多花青素與其他植化素。

既然綠葉萵苣本來就不含花青素，為什麼不直接種植綠色品種即可？此次研究使用的紅火焰萵苣（Red Fire Lettuce），本身具有活躍的花青素生合成路徑，因此研究團隊希望進一步了解，若利用基因編輯阻斷其中的關鍵酵素，植物體內的代謝流向是否會重新分配至其他黃酮類化合物的生成路徑。

由於花青素與黃酮醇等植化素共享部分生合成前驅物，研究人員推測，當花青素途徑受到抑制後，部分代謝前驅物可能改由其他分支利用，而非完全停止黃酮類化合物的生成。這也是研究選擇以紅葉萵苣作為材料，而非直接比較不同綠葉品種的主要原因。

近年作物育種因此逐漸從單純追求產量、耐病與外觀，轉向更精細地調整特定營養成分。PFALs能精準控制光譜、光照強度與溫度，而紅葉萵苣的花青素生成又對光線高度敏感。研究顯示，提高光照強度可能促進花青素相關基因表現，使葉片顏色加深；但花青素過度累積也可能減少光線進入葉片的程度，進而影響光合作用與生長。

因此，如何在葉色表現、植化素組成與產量之間取得平衡，正成為植物工廠育種的重要課題。

關閉花青素關鍵基因　紅葉萵苣變綠、同時提升黃酮含量

筑波大學研究團隊以紅葉萵苣品種「紅火焰萵苣（Red Fire Lettuce）」，利用CRISPR/Cas9敲除二氫黃酮醇4-還原酶基因（DFR基因），關掉紅色色素形成。

DFR基因位於花青素生合成途徑的重要位置，負責將二氫黃酮醇轉化為後續花青素的前驅物。另一方面，二氫黃酮醇也是黃酮醇合成酶（flavonol synthase, FLS）的共同受質（substrate）。也就是說，DFR與FLS會競爭利用相同的代謝前驅物，分別將其導向花青素與黃酮醇兩條不同的生合成路徑。因此，當DFR基因關閉，原本流向花青素途徑的部分代謝前驅物，便可能改由FLS利用，形成槲皮素、山奈酚等黃酮醇。

結果顯示，經基因編輯的紅火焰萵苣完全失去原本的紅紫色，葉片轉為綠色，其花青素含量只剩下原本的10分之1以下，證明DFR基因確實是讓葉子變紅的重要關鍵。研究團隊也觀察到，多數基因編輯株系均能穩定維持綠葉性狀，且未出現明顯的發育異常。

更值得注意的是，花青素減少並不代表所有黃酮類化合物都隨之下降。研究發現，部分基因編輯後的萵苣品系的總黃酮含量明顯增加，代表原本用來做花青素的原料，可能被轉去製造其他黃酮類物質。不過，僅部分株系的增加達到統計顯著差異，並非所有基因編輯植株都呈現相同結果。有些株系和原本差不多，顯示不同植株之間仍存在差異。

外觀與代謝組成改變後，萵苣仍大致維持正常生長。研究結果顯示，大多數生長性狀沒有明顯改變，僅部分株系的鮮重（fresh weight）略低於原始品種，差異幅度有限。不過研究人員也提醒，這次實驗的樣本數還不多，因此目前只能說「沒有看到明顯影響」，還不能完全確定長期種植或大規模生產時，產量和品質都不會受到影響。

客製化營養作物有機會成真　「黃酮增加」不等於更健康

這項研究顯示，透過編輯單一代謝基因，可以同時改變紅葉萵苣的葉片顏色與黃酮分配。若再搭配PFALs對光譜、光照強度、溫度及營養條件的控制，未來可能依照生產需求，調整萵苣的花青素比例、其他黃酮組成與生長表現。

不過，距離真正的營養客製化仍有一段距離。研究目前僅測量總黃酮，尚未完整分析增加的是哪些特定黃酮化合物，也未確認其是否具有較高的生理活性或營養價值。不同品系的結果也不一致，顯示代謝變化可能受不同株系遺傳背景、組織培養過程，或PFALs微環境條件影響。因此，目前仍無法直接依特定機能性成分進行精準設計。

其次，花青素不只提供紅色，也參與植物的光保護與逆境反應。在穩定的PFALs環境中，其缺失影響可能較小。若移到露天環境，植株面對強光、低溫、乾旱或病原時，缺少花青素是否會降低耐受能力，仍需進一步測試。

更重要的是，總黃酮增加不等於營養或健康效益提升。不同黃酮在結構、抗氧化能力、生體可及性（bioavailability）與人體代謝方式上皆有差異，即使總量增加，也不代表人體一定能吸收更多，或產生相同的健康效益，仍需進一步確認其實際作用與生體可及性。

此外，基因編輯作物的法規與市場接受度也是挑戰。此次研究屬於SDN-1（Site-Directed Nuclease-1）型基因編輯，若最終產品不含外源DNA，日本現行制度原則上不納入基因改造（GMO）作物管理。不過，各國法規仍存在差異，未來若推向國際市場，仍須符合不同國家的監管要求，消費者接受度也仍有待觀察。

此外，本研究主要觀察第一代（T0）基因編輯植株，未來仍需確認相關性狀是否能穩定遺傳至下一世代，以及在不同栽培條件下是否仍維持相同的代謝表現與生長特性，才能進一步評估其商業化應用潛力。

葉色與營養不必綁在一起　作物設計走向代謝分流

這項研究真正重要的地方，不只是科學家將紅色萵苣變成綠色，而是證明植物體內原本流向花青素的代謝原料，有機會透過調控代謝途徑，重新分配至其他黃酮類化合物的生合成路徑。這也顯示，利用基因編輯改變代謝流向，而非單純增加或刪除某種成分，未來可能成為功能性作物育種的新方向。

過去消費者常從葉片顏色判斷作物的營養特色，未來育種則可能打破外觀與成分之間的固定連結。紅色不一定代表所有營養素較高，綠色也不代表缺少機能性成分。當基因編輯、品種育種與人工光型植物工廠逐漸整合，萵苣可能從依顏色區分的蔬菜，進一步發展為依不同植化素組成或生產需求調整代謝特性的高附加價值作物，而非僅以葉色作為區分標準。

真正的突破，不是把紅葉萵苣變成綠葉，而是證明植物體內的代謝流向可以被重新設計。未來作物育種的目標，可能不再只是培育新品種，而是依據不同食品加工、營養需求或植物工廠生產模式，精準配置植化素組成。這也代表作物的價值，將逐漸從「品種」轉向「代謝設計（metabolic design）」。

審稿編輯：林玉婷

參考資料
▶ScienceDaily, Scientists turned red lettuce green and something surprising happened
▶Frontiers：CRISPR/Cas9-mediated knockout of DFR alters pigmentation and shifts flavonoid accumulation in red leaf lettuce without detectable growth penalties
▶PMC：Phytochemicals, Nutrition, Metabolism, Bioavailability, and Health Benefits in Lettuce—A Comprehensive Review
▶MOPI：Red-Leafed Lettuces: Genetic Variation or Epigenetic Photomorphogenesis?