植物肉的紅色從哪裡來？科學家讓萵苣製造肌紅蛋白　重新播種仍能持續生產

撰文＝編輯部

肌紅蛋白（Myoglobin）是存在於脊椎動物肌肉中的含血基質蛋白，在活體中負責儲存氧氣，並協助氧氣在肌肉細胞內移動。動物屠宰後，肌紅蛋白則是影響肉品顏色的重要成分，其所含血基質也會參與肉品加熱時的風味形成。

植物肉雖然能利用植物蛋白模擬肉類質地，但若要進一步重現肉類的顏色、含鐵特性與部分加熱風味，肌紅蛋白等含血基質成分仍是食品業關注的功能性原料。

2026年8月發表於《Frontiers in Plant Science》的研究，首次讓高等植物穩定生產肌紅蛋白，更將可食用的萵苣納入生產宿主。外來基因不僅能在植物中持續表現，也能透過種子傳給下一代，為利用農作物生產肉類功能蛋白建立新的技術路徑。

微生物早已能製造肌紅蛋白　植物開啟另一條生產路徑

目前已有業者與研究團隊利用大腸桿菌或酵母生產肌紅蛋白，但微生物發酵需要培養基、生物反應器及後續純化程序。植物則能利用光合作用生長，也具備擴大栽培的可能性，因此成為另一種蛋白質生產平台。

研究團隊選擇葉綠體作為肌紅蛋白的生產位置，原因在於葉綠體本身就是植物製造血基質的場所。血基質與葉綠素均由四吡咯生合成途徑產生，代表綠色植物原本便具備製造肌紅蛋白所需血基質的生化基礎。

左為葉綠素c1、c2的基本結構，右為血基質b（heme b）。兩者均具有由4個吡咯環構成的四吡咯環狀結構，但中心金屬離子不同：葉綠素以鎂為中心，血基質b則以鐵為中心。（圖片來源：Oriental College of Pharmacy）

2020年先讓菸草短期生產　證明植物做得出功能性肌紅蛋白

2020年刊登於《Scientific Reports》的研究，曾利用農桿菌（Agrobacterium tumefaciens）將人類肌紅蛋白基因導入本氏菸草（Nicotiana benthamiana）葉片，使植物短期生產肌紅蛋白。

研究證實，植物製造的肌紅蛋白能結合血基質，也能與氧氣及一氧化碳等配體結合與解離。採用農桿菌浸潤葉片時，純化後產量約可達每公斤新鮮葉片210mg；較容易擴大處理規模的農桿菌噴灑方式，則約為每公斤60～80mg。

不過，這項技術屬於「暫時性表現」，外來基因沒有穩定整合進植物基因組。每批植物都必須重新導入基因，還不能透過種子延續生產能力。

改寫葉綠體基因組　萵苣可把生產能力傳給下一代

2026年的研究進一步採用葉綠體轉殖（chloroplast transformation），將豬肌紅蛋白基因整合至菸草與萵苣的葉綠體基因組，並在萊茵衣藻葉綠體中表現牛肌紅蛋白。

結果顯示，轉殖後的菸草與萵苣都能累積肌紅蛋白，並形成具有繁殖能力的花朵及種子；下一代種子也保有轉殖性狀。研究團隊表示，這是目前已知首次在高等植物中穩定累積肌紅蛋白，也是首次在萵苣中表現外來含血基質蛋白。

從產量來看，肌紅蛋白約占菸草總可溶性蛋白的2.7％，萵苣為1.5％，萊茵衣藻則低於0.25％。換算成新鮮植物重量，菸草每公斤約可產生94mg肌紅蛋白，萵苣則約為48mg。

菸草以新鮮重量計算的產量較高，但改以乾重計算後，菸草每公斤約含800mg，萵苣則約為810mg，兩者相當接近。萵苣鮮重產量較低，主要與本身含水量較高有關。

萵苣本身就是食品　未來可望減少蛋白純化程序

相較於不可食用的菸草，萵苣本身就是可食用作物。研究團隊認為，若未來能提高其中的肌紅蛋白含量，含有肌紅蛋白的植物生物質可能在較少純化的情況下加入食品，讓植物同時扮演蛋白質生產平台與食品原料。

這種做法有機會省去部分蛋白質分離與純化程序，未來可望應用於植物肉及其他替代蛋白產品。不過，本次研究尚未將轉殖萵苣實際加入食品，因此呈色、加熱風味、口感與保存表現仍待後續測試。

蛋白做得出來　血基質結合率仍待提高

肌紅蛋白需要結合血基質，才能完整發揮呈色、氧氣結合及含鐵等功能。研究團隊從轉殖菸草中純化豬肌紅蛋白後發現，蛋白具有符合預期的摺疊結構，但約只有35％結合血基質；相較之下，同一研究中由大腸桿菌生產的肌紅蛋白，結合率約為80％。

研究人員推測，外來肌紅蛋白的生產量可能超過植物原有血基質合成途徑的供應能力。未來若能同步提高植物製造血基質的效率，有機會增加真正具備完整功能的肌紅蛋白比例。

在產量方面，牛肌肉的肌紅蛋白乾重含量約為目前植物表現量的10～14倍，植物平台仍有提升空間。不過，植物可直接利用光合作用生長，實際商業效益仍需綜合比較單位面積產量、生長週期、加工程序與生產成本。

從會製造到能做食品　仍需完成應用與法規驗證

這項研究首次讓肌紅蛋白在高等植物中穩定累積並傳給下一代，也證明可食用作物有機會成為肉類功能蛋白的生產載體。

不過，目前研究仍在控制環境中進行，尚未測試轉殖萵苣在實際食品中的顏色、風味、營養與保存表現。肌紅蛋白產量、血基質結合率及規模化栽培條件，也需要進一步改善。

此外，這類萵苣含有動物來源蛋白及外來基因，未來若要作為食品原料，仍須完成食品安全、潛在致敏性與環境風險評估，並依各市場的基因改造食品規範接受審查。

從讓植物穩定製造肌紅蛋白，到真正成為植物肉原料，下一步的關鍵將是提高功能性蛋白產量，並確認它在食品配方中能否發揮預期效果。

審稿編輯：林玉婷

參考資料
▶Annu Rev Food Sci Technol：Myoglobin chemistry and meat color
▶Plant Biotechnology：Sustainable production of myoglobin meat protein in plant chloroplasts
▶Nature：Plant based production of myoglobin - a novel source of the muscle heme-protein