動物界的Friends with benefits　為什麼日本的獼猴，會找梅花鹿發生性關係？

如果說海鳥跟魚相愛，只是一場意外，那麼猴子與鹿，有可能談一場轟轟烈烈的戀愛嗎？

在大自然中，不同動物間的互動與共生，存在著許多人類尚未理解的部分。如同不同國家的民族，會長出獨特的風俗民情，有些動物群體也會發展出一套自己的文化，在其棲息的地區流傳。

例如，2015年開始，學者分別在日本的2個地區，目睹日本獼猴騎乘梅花鹿，且試圖與鹿性交的案例。學者分析，這可能是當地的鹿群與猴群發展出的「共同文化」，並在動物社會間互相流傳。

2015年：首度觀察到雄猴與鹿交配

2015年10至11月，攝影師博納福伊（Alexandre Bonnefoy）在日本九州南方海上的屋久島，拍到一隻雄性的日本獼猴，騎到雌性梅花鹿的背上，骨盆有節奏地向雌鹿的背部、臀部挺動，為獼猴交配時的典型行為。

這段影像，是人類首次紀錄到獼猴對梅花鹿進行性行為。根據法國史特拉斯堡大學的靈長類學家蘇爾（Cédric Sueur）與法國里爾天主教大學的動物行為學者貝利（Marie Pelé）的研究與統計，這隻雄猴在一個小時的觀察期間，向同一隻雌鹿進行10次騎乘、挺胯的行為，每次間隔約4至5分鐘，不過兩獸間並沒有真正的生殖器插入行為。

在騎乘過程中，雄猴還會「保護」梅花鹿，將想要靠近的其他雄猴趕跑。而雌鹿對此似乎並不反感，牠會在雄猴騎乘時走動，但並沒有將雄猴甩落，且會在雄猴離開後舔食背上遺留的精液。不過，這隻雄猴之後又試圖騎乘另一隻雌鹿，卻被雌鹿狠狠拒絕，透過加快步伐、轉身閃避與威嚇行為將雄猴趕走。

當時研究團隊分析，獼猴與梅花鹿原本就存在互利的合作關係，梅花鹿似乎能夠容忍獼猴偶爾騎上牠們的背部。由於這隻雄猴為當地猴群中較年輕、邊緣的個體，且此行為發生於獼猴的繁殖季節，團隊推測雄猴很可能是受到激素影響，卻在猴群中找不到交配對象而感到挫敗，才會轉而向梅花鹿求歡。

不過，蘇爾與貝利為了持續追蹤獼猴的行為，於2017年10月再度回到屋久島，進行為期一週的調查。這趟行程中，他們僅觀察到同一隻雄猴靠近一隻梅花鹿，卻並未與牠發生性行為。

▲2015年，攝影師在日本的屋久島捕捉到雄性獼猴在雌鹿背上進行性行為的影像。

2018年：大阪的雌猴也加入混戰

到2017年為止，科學家只有在一隻雄性獼猴身上，觀察到向梅花鹿進行性行為的案例。不過2018年一篇發布於期刊《性行為檔案》（Archives of Sexual Behavior）的研究中，加拿大萊斯布里奇大學的研究員岡斯特（Noëlle Gunst）與研究團隊，又在距離屋久島約600公里的大阪明治之森箕面國定公園中，發現了類似的現象。

不一樣的是，這次的主角換成了5隻雌性的日本獼猴，在雄性梅花鹿身上騎乘，並用生殖器摩擦雄鹿的背部。

▲在大阪的箕面國定公園，則出現雌猴在雄鹿背上進行性行為的案例。

岡斯特與團隊在箕面國定公園中，觀察到5隻年輕的雌性獼猴與不同雄性梅花鹿間，共形成13組「跨物種伴侶關係」，即在10分鐘內發生3次以上騎乘行為。

在過往的研究中曾發現，處於青春期的雌性獼猴會互相騎乘，在對方背上模擬交配行為。而雌猴在雄梅花鹿背上呈現的姿勢、聲音，皆與雌性獼猴間的性行為相似，確實屬於獼猴的「性互動」。

研究也提到，除了騎乘，雌猴也會對梅花鹿展現持續的求偶行為，發出與獼猴間求偶時相同的叫聲；而在部分案例中，有些雌性獼猴會將雄鹿背上的雌猴趕走，自己佔據鹿匹，開始新一輪的跨物種性互動。而當雄鹿試圖逃避，「雌猴經常表現出帶有性動機的情緒失控，包括蹲伏在地、身體抽搐、尖叫並盯著雄鹿看。」

至於雄鹿的反應，雖然有些鹿會將獼猴甩開、逃離現場，然而多數成年雄鹿只是冷靜地站立，任由雌猴在背上磨蹭；有些雄鹿甚至會在雌猴騎乘的同時一邊進食。

雌性獼猴選擇與雄鹿發生性行為的原因，岡斯特與團隊提出了幾種可能解釋，包括提前練習性行為、遭雄性獼猴拒絕交配，或在騎乘雄鹿的過程中意外發現性快感，於是開始有意識地進行此舉。此外，「騎乘雄鹿」也可能是當地猴群間的一種新興文化，逐漸在獼猴社群間流行。

2020至2023年：猴與鹿的性關係持續擴散

接著，讓我們把鏡頭轉回屋久島，也就是最初發現猴、鹿性關係的地方。

2020年8月，當地居民再度捕捉到「雄猴騎鹿」的事件，在居民拍攝的畫面中，一隻外形與2015年的研究主角相似的雄猴，騎乘一隻雌性梅花鹿，並進行長達9秒的性行為。

2021年3月拍攝的另一段影像中，同一隻雄猴與其他獼猴共處，包括1隻雄猴、至少6隻雌猴與3隻幼猴。當天，又拍攝到一隻年輕雌猴爬上雄梅花鹿的背部，先是短暫為牠梳理毛髮，再進行了2組性行為，結束後又繼續為雄鹿理毛。

之後，在2023年的另一段影像中，屋久島又出現一隻雌性獼猴，也在雄性梅花鹿的背上騎乘，並進行挺動骨盆的性行為。

蘇爾與貝利的團隊指出，2015年與2020、21年拍攝到的雄猴特徵相似，皆擁有杏仁形狀的眼睛，不過研究團隊無法100%確定兩者是否為同一隻猴子。如果兩者是同一隻獼猴，代表牠的行為已持續至少8年，顯示這種跨物種性互動的穩定性，並非一時興起。且由於這種行為不再限於一隻猴子，可能是從這隻雄猴開始，透過某種社會傳播機制，已擴散至群體中的其他成員。

各取所需的成熟關係？

獼猴、梅花鹿之間的性關係，雖然仍鮮少被人類觀察到，但是鹿與猴的情誼，已不是一天兩天的事。

無論是在屋久島或箕面國定公園，日本獼猴與梅花鹿的關係都十分緊密，為互惠互助的「互利共生」。科學家觀察到，梅花鹿會跟著獼猴行動，趁獼猴在樹上進食的時候，食用獼猴掉落在地上的食物；此外，梅花鹿有時甚至會在獼猴睡覺的區域附近，食用獼猴的糞便。

另一方面，猴子則會替梅花鹿梳理毛髮，並趁機吃掉牠們身上營養豐富的各式寄生蟲。蘇爾與貝利的研究指出，類似的互助模式，學者也曾在恆河猴與水鹿之間發現，表示這種跨物種的互動方式，在不同環境、物種間都可能發生。

至於猴子騎上鹿背的行為，雖然似乎不屬於互利共生的範疇，但亞利桑那大學研究動物互利共生的進化生態學家布朗斯坦（Judith Bronstein）猜測：「鹿非常能夠容忍獼猴的行為，因為牠們會幫忙除掉寄生蟲。」蘇爾的另一篇研究則指出，多數情況下，獼猴只是單純坐在鹿身上，牠們很可能只是享受身體依偎在一起的溫暖。

Cédric Sueur（@sueur_cedric）分享的貼文

不只是找不到交配對象而已

而在屋久島、箕面國定公園，獼猴在鹿群的容忍下，逐漸發展出向鹿進行性行為的文化。目前，由於已知的案例還不夠多，學者尚未釐清獼猴的動機，也未能確定性行為對獼猴、梅花鹿雙方有什麼益處。不過貝利提到，這可能是過去獼猴、梅花鹿的互動行為的一種延伸。

在先前的研究中，學者曾假設獼猴是因沒辦法在群體中找到異性伴侶，才轉而群找其他性交對象。不過，2021年拍攝到的影像中，曾與梅花鹿性交的雄猴，在猴群中也表現出「支配性地位」，顯示此行為的出現，可能不是單純因為找不到雌猴導致。

「或許這隻雄猴第一次做這件事是出於性挫折，是為了一個特定的目的進行。」蘇爾指出，但現在雄猴的地位已上升，牠身邊的雌猴也有類似行為，表示「這種行為正在隨著時間改變」，「它變得越來越複雜。」

蘇爾與貝利的研究也提到，這很可能是一種「選擇中性」（selectively neutral）的行為，也就是說，跨物種性交本身，並不會影響生物的生存、繁殖與對環境的適應程度；不過，這或許是其他生存必須適應行為的副產品，於獼猴與鹿長期的互動中，逐漸被觸發、衍伸而來。

「當物種長期共存，可能會發展出高度複雜且意想不到的行為模式。」研究解釋，獼猴與梅花鹿在合作的過程中互相學習，共同發展出一套新的文化，這些案例正表明，

「動物的認知過程、社會傳遞與行為創新，是透過彼此間的相互影響，逐步演化而成的。」

猴與鹿的世界，比你想像的複雜

隨著人類對於動物的了解越來越多，科學家在越來越多動物身上，發現不同物種間因生存需求，發展出「共文化」（co-culture）的現象。例如，中美洲的雨林中，不同種類的蝙蝠會共用棲地，一同覓食並聯手對抗天敵；而在印度洋中，章魚與石斑魚一起「組隊打怪」。

「長期以來，動物擁有文化的概念一直被視為禁忌，但現在類似的案例已經比比皆是。」加拿大萊斯布里奇大學的動物行為學者萊（Dr. Jean-Baptiste Leca）在BBC的訪談中提到，

「不同物種間彼此影響，包括牠們的生活方式與對世界的反應，這完全是合理的。」

蘇爾也提到，獼猴與梅花鹿間由互助衍生出的共文化，可能影響群體的演化軌跡。過去，獼猴社群就有多個文化發展、傳播的案例，例如泡溫泉、洗地瓜或群聚取暖等；若與梅花鹿性交的行為，的確在獼猴社群中流傳並擴散，就能再度窺見獼猴社群間的文化傳播，且最終可能成為特定獼猴群體的「文化行為」。

「儘管跨物種性行為在自然界中較罕見，且通常發生於近緣物種之間，但本案例提供了新證據，說明獼猴在認知與社會行為上的彈性。」

不過，對於跨物種的共文化發展，科學界仍需投入大量研究。如果學者想確定日本獼猴與梅花鹿之間的互動關係，可能需長時間監測猴群，蒐集系統性的數據；而在未能確認案例中獼猴的身分前，關於獼猴行為的社會傳播，都仍只是個假設。

「我認為這只是一個概念的開端，能夠引發人們思考。」靈長類學家哈夫曼（Dr. Michael Huffman）表示，他希望這些案例能帶出思考動物文化的新視角，帶領人們持續深入研究，刷新我們對於動物世界的理解。當我們深入理解動物的行為，或許會發現，人類的行為未必如我們長久以來認為的那樣獨特。

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