多肉植物為什麼肉肉的？原來是極端乾旱生存術！台灣也有吸睛原生多肉
文／上下游特約記者廖靜蕙
「多肉植物」為什麼會長得肉肉的呢？由於獨特的生存機制，全球約有一萬多種植物有著令人喜愛的多肉特質，在園藝市場更培養出一群死忠的多肉迷。其實，花市賣的多肉植物，大部分種原都是進口的，不過台灣也分布數十種多肉植物，從海拔0到3000多公尺都存在它們的蹤跡，有許多更是台灣原生種。現在就讓我們藉由認識本地的多肉植物，考驗你的多肉成迷指數！
肉肉的較性感？喔！不，一切都是為了活下去
多肉植物英文為「succulent plant」，意指「植物能在土壤乾旱的條件下擁有肥大的葉或莖甚至是貯藏器官，以利於儲存大量的水分」；無論是葉、莖、根，甚至全株，將身上部位用來儲水，構成了多肉植物的基調。
全球一萬多種多肉植物，潛伏於仙人掌科、景天科、阿福花亞科、龍舌蘭科、大戟科、夾竹桃科、番杏科等100多科植物中；它們雖然來自不同的祖先，卻因種種因素而有共同的處境。
農委會林業試驗所福山研究中心助理研究員林建融，曾於台北植物園協助多肉植物策展，他表示，植物「肉肉」的特質，通常較能適應極端乾燥炎熱的環境。為了存活下來，它們發展出一套獨特的光合作用功能：白天為了避免水分快速喪失而緊閉氣孔，直到晚上霧氣上升，空氣中有些濕度時，才張開氣孔。白天累積下來的蘋果酸就在此時轉化，完成光合作用的循環。
這群植物就這樣特化成白天不打開氣孔、晚上打開氣孔的種群，這個光合作用則稱為「景天酸代謝」，簡稱為CAM（Crassulacean Acid Metabolism）。
這群多肉植物雖分屬不同科，因長期生活在相同或相近的環境，於是演化出相似的機制與形態特徵，也就是生物學上「趨同演化」活生生的例子。因此，無論是祖先來自仙人掌科、景天科、仙人掌科、番杏科等，都為了適應相似的環境，不約而同發展出「多肉」的特徵。
台灣常見多肉：仙人掌、蘆薈、林投
講到多肉植物，大家第一個想到的就是仙人掌。仙人掌的產地來自於美洲沙漠，台灣雖無原生的仙人掌科，但在澎湖幾乎隨處可見金武扇仙人掌，至於是誰、從哪裡帶到澎湖，眾說紛紜；確定的是，種植目的不外是用以形成圍籬，抵禦外侮、保衛領土。
金武扇仙人掌不但成為澎湖的重要景觀，當地更將它發展成特色產物。到澎湖，幾乎人人都要來碗仙人掌冰；到了機場，還有各式仙人掌伴手禮可選購。
在台灣最常見的多肉植物，即使不是多肉迷也熟悉的，非蘆薈莫屬。台灣民眾喜歡種蘆薈，也都種在平地或盆栽，但在非洲，乾燥的稜線上，蘆薈可以長成主幹明顯的大樹！
台灣沿海原生的番仔林投和林投，也是多肉一族。番仔林投隸屬龍舌蘭科，台灣野外難得一見，卻不乏引入的栽培種及園藝品系，一些綠地公園或居家盆栽都有其身影。常見的林投，則屬於露兜樹科，是海岸防護重要植物。花蓮縣新城鄉七星潭社區發展協會就透過當地志工撿拾種子培育林投小苗，為了恢復海岸林功能投入復育行動。
帶著多肉特性來台灣 形態隨著環境起變化
相較於從國外進口的品系，台灣原生的多肉植物長相低調多了，例如景天科佛甲草屬，小小的葉片我見猶憐。有趣的是，大多數多肉植物都長在乾燥環境，但是台灣景天科卻不盡然，甚至是長在潮濕的霧林帶或滴水的岩壁上，卻仍維持多肉的特徵，也行使CAM光合作用，佛甲草屬就是其中翹首。為什麼這樣的氣候條件，也分布著多肉植物？
「台灣多肉植物的生理特性並非在台灣發展出來的。」林建融解釋，這些植物的遠祖演化出這個特徵之後，經過長時間的適應，帶著這種特質四處旅行，得以播遷到各式各樣的棲地。在台灣，等萼、小萼、觀霧這三種佛甲草，都長在霧林帶，空氣濕度非常高，低海拔石碇佛甲草和星果佛甲草，也能附著於潮濕的岩壁上。
不過棲地環境的改變，多少會影響外觀形態，即使在台灣島上也有明顯差異。他舉例，佛甲草屬的石板菜（註）、疏花佛甲草，生育地在台灣相對缺水的地方，葉片十分肥厚；但到了福山潮濕的環境，雖維持肉質的特徵，但葉片相對瘦薄。葉片大小厚度，顯然隨著環境調整。
佛甲草屬植物的海拔跨域也令人驚奇。疏花佛甲草和石板菜能長在海拔幾乎0公尺的海邊，玉山佛甲草則是海拔3000公尺以下難得一見，是海拔最高的佛甲草。星果佛甲草則是從200公尺到2000多公尺都有分佈。
若以肉質化的部位來看，台灣「葉」肉質化植物有海南草海桐，「莖」肉質的植物非大戟科大戟屬的岩大戟莫屬。仙人掌科也是「莖」肉質化的例子，我們吃澎湖的仙人掌就是吃它的莖肉。台灣原生的佛甲草屬則是全株肉質化，莖和葉都肉肉的。
台灣多肉園藝潛力股 多花、精細是看點
「多肉的分法全然基於園藝市場，在分類上並沒有特殊意義。」林建融指出，學術上的植物分類，其實並沒有多肉植物的分法。
既然如此，台灣的多肉植物能否投入園藝市場、不讓進口多肉植物專美於前？答案是肯定的。林建融舉石碇佛甲草為例，無論大量繁殖、平地馴化都可以，而且又是多年生植物；更棒的是，它兼具觀葉、觀花、賞株等觀賞條件，尤其適合庭院栽植，完全不輸園藝上使用的松葉佛甲草。
此外，台灣佛甲草（屬）葉片和花朵雖然小小的，但花朵數量多，全株造型精巧，百看不膩；外型近似長壽花的鵝鑾鼻燈籠草，也是多肉迷該筆記的觀賞潛力股。
除了好看，多肉植物投入菜市場也行。台灣原生的番杏十分好看，屬一年生草本植物，台東區農業改良場改良為可食蔬菜，取名「台灣冰花」，主要吃它肉肉的葉片及嫩梢。
小家碧玉原生種 難敵千錘百鍊園藝種
有些原生多肉植物，則處於園藝市場潛力股與遺珠的夾縫中。台灣南部海邊、平野易見的毛馬齒莧，也具多肉的特質，可是它在園藝市場上卻遭遇勁敵馬齒牡丹以及松葉牡丹環伺。尤其是松葉牡丹，和毛馬齒莧長得幾乎一模一樣，雖觀葉價值差不多，但因松葉牡丹花又大又顯眼，高下立見。
大眾喜愛的到手香，也是多肉植物，屬唇形花科。但台灣原生的唇形花科不夠肉，林建融舉例，台灣原生的小鞘蕊花、蘭嶼小鞘蕊花，肉感就比不上園藝種的到手香。
多肉植物俱樂部常備條件雖為CAM機制，但台灣有些原生植物雖未具備此機制，即便長得肉肉的，也鮮少被人視為多肉植物，例如台灣的節節菜屬和秋海棠科。到底誰可以加入多肉植物家族？就看多肉植物迷內心的那把尺怎麼量了！
註：石板菜學名為Sedum formosanum，非Sedum taiwanianum。
（本文出現的植物中文名稱，是參考「台灣植物資訊整合查詢系統」）
延伸閱讀：