【書摘】鴿子為何一步一擺頭？企鵝是「蹲著走」？涉禽的長腳如鞋套？鳥類行走學問多

秋陽燦燦，您帶著孩子們在公園嬉遊，發現一旁的鴿子一邊啄食、一邊搖頭晃腦。孩子們問您：「為什麼鴿子邊走邊搖頭？」這個問題，原來早有專家在研究。不只是鴿子，研究人員還想知道人跟鳥都是「雙足步行」，走路的方式一樣嗎？企鵝大老遠築巢，牠們走起來不累嗎？這本全面探討鳥類步行知識的書籍，趕快讀起來，免得被孩子問倒了喔！

（以下內容摘自《鴿子為什麼要邊走邊搖頭》一書，由晨星出版授權，文中小標由《上下游》另行編輯，與原書無涉，且為閱讀需要調整部分擷取內容，更多精彩文字請詳見該書。）

動物如何移動與演化有關

動物們在進化過程中獲得各種生活形態，以及適合該生活形態的移動方法。只要看看動物們的走路方式，就能理解這個進化過程。

像山椒魚等兩棲類動物，以及蜥蜴、壁虎等爬蟲類，都是從軀幹伸出四肢來撐起身體，並扭動身軀，一一藉著四肢的支點往前方移動。扭動軀體的運動跟魚在游泳時的軀幹動作很類似。

兩棲類和爬蟲類是脊椎動物進化過程中最早上陸的動物們，本來就擁有類似魚那樣扭動身軀的身體構造，要善用這種構造在陸地上運動，就演化出了這樣的走路方式吧。

蛙類為何可以大幅跳躍？長腳、短軀是關鍵

後來兩棲類中有一部分軀幹變短、後肢也變得發達，那就是蛙類。長長的後肢可以產生強大的跳躍力。說到彈跳，身體要是扭來扭去的穩定性就不好，要是身體變短，就不會扭來扭去的了。因為獲得了短身軀跟長後肢，使得蛙類可以進行大幅度跳躍。

一部分的爬蟲類（恐龍類）和哺乳類的四肢又更加發達，可以進行多樣化的運動，牠們的四肢不只是變長，還跟兩棲類或蜥蜴等爬蟲類不一樣，四肢不是生長在身體兩側，而是下方。往下生長的四肢可以高高舉起軀幹，只要前後擺動四肢就能移動了。

要跑得快需要四肢長、軀幹與四肢協調

比起移動整個身體，只有四肢動作的效率會比較好。另外，體幹如果可以不激烈動作，身體就可以比較安定，而且更容易控制，結果就能實現高速運動。另外，像鹿或是馬等擅長跑步的動物，牠們的四肢，特別是末端部分會很長，腳變長的話，跨一步的距離也就會變長，可以跑得比較快。

本來哺乳類是軀幹跟四肢經常一起協調地動作，但是方向跟魚或蜥蜴的橫向運動不同，是身體往腹背方向彎曲再伸直，像是為人熟知的貓科動物跑步時的動作。例如，獵豹跑步時，身體會大大彎曲再伸直，用全身力氣來有力地跳躍並讓步伐加大，創造出陸地上最快生物才有的跑步速度。

鳥與人的雙足步行有何差異？

雖然許多陸上脊椎動物都用四隻腳移動，但鳥跟我們人類是雙足步行。即使已滅絕的部分恐龍也是用雙足步行，但現存的動物中沒有其他雙足步行的動物，勉強說來袋鼠類可以算是用兩隻後腿跳躍，但是他們不趕路的時候還是用四隻腳移動的。猴子和蜥蜴類有些種類偶爾會只用後腳走路或跑步，但平常就用雙足步行的動物只有鳥跟人類而已。

同樣是雙足步行，鳥跟人的姿勢也差很多，我們是髖關節跟膝蓋伸得直直的站起來，而鳥則是髖關節和膝蓋都是彎曲的。我們要是模仿鳥的姿勢，只用腳尖站著、膝蓋彎曲，會變成屁股往後突出的姿勢，非常難看。姿勢有這麼大的不同，身體的運動方式也會有很大差異。

如果說我們人類以髖關節為中心，大幅移動整隻腳來走路，鳥兒們就是大幅移動膝蓋以下。這個差別是因為姿勢不同，所以身體重心不同。我們直立時的身體重心大概位在腰部左右，所以以腰為中心移動腳會比較容易平衡。鳥類的身體構造為了活動翅膀，強大的胸肌佔了很大部分的重量，所以身體重心在胸部左右的位置。如此一來，整隻鳥的重心就會接近膝蓋，以膝蓋為主移動，會比較容易取得平衡。

涉禽的長腳猶如天然的鞋套

說到鳥類之中腳很長的物種，就是鶴、紅鸛或鷺等鳥類，雖然在生物學生各自屬於不同的分類，但牠們的腳都又細又長。

像這類的鳥一般稱為涉禽，「涉」的意思是指步行渡河或是在水邊行走的意思，這類鳥大多趾尖浸入水中，一邊在水裡走動，一邊獵食水中的魚或甲殼類等小動物，所以被稱為涉禽。

說是長腳，但牠們跟平胸鳥類不同，涉禽的長腳是為了在水邊走路而演化，跟鴕鳥那種又粗又結實的腳相比，又瘦又長還很纖細，這差別應該一目瞭然吧！而看看牠們的腳掌，就能發現涉禽也有很長的腳趾。紅鸛等鳥類的蹼也很發達。像這樣有著長長的腳趾跟蹼，就能分散體重，可以在濕地等泥濘中走路也不會下沉，如同穿著天然的鞋套一般。

當然，涉禽也能跑步，只是跟演化成可以高速跑步的平胸鳥類相比，涉禽演化成在水邊生活的型態，這也反映在長腳的細部特徵上。

企鵝搖搖晃晃地走路，原來都是「蹲著走」

說到用兩隻腳走路的鳥類，就不得不提企鵝。企鵝用兩隻腳在冰上搖搖晃晃走路的樣子非常可愛。在水中卻可以自由自在地高速游泳、追捕魚，這兩種樣子帶給人的印象非常不同。

話說，企鵝意外地可以走很長一段距離。牠們會在地上蒐集石頭來作巢，所以當然要可以走到築巢的地點。通常企鵝類的繁殖群會位在距離海岸線幾百公尺的地方，但有時會在距離海岸3公里以上的內陸，想像企鵝排成一列搖搖晃晃地走3公里，實在是可愛至極。

企鵝走路時腳會使用的力量以及計算其所需能量的研究顯示，企鵝的走路方式一如外表印象，效率很差。大概所有人都會覺得「我想也是」吧，但我們不妨來仔細思考為什麼會效率很差。在討論企鵝的步行時，首先得要知道的是其獨特的體型。企鵝看起來是用兩隻腳站著，腳感覺極端的短。大概因為身上的毛色彷彿穿著燕尾服一樣，總覺得像是人類的喜劇演員一般。

但是嚴格說來牠並不是「站著」。看企鵝的骨骼圖就很清楚：髖關節跟膝關節強烈彎曲的姿勢，以人類來說就是「蹲著」。換言之，企鵝時時刻刻都是蹲著的，連走路時也是蹲著的狀態。試著自己蹲著走路看看，就會像企鵝那樣搖搖晃晃地。牠們搖搖晃晃的姿態，背後的祕密就是體型與姿勢。

企鵝的步行方式非常沒效率的理由，可能就是身體橫向搖擺和轉動幅度非常大。搖擺跟旋轉的動作，對前進而言怎麼看都是不必要的舉動，但是根據之前的研究，其實企鵝不搖晃反而效率會更差。之前也說過雙足步行的動能跟位能要有效率地轉換，才能有效率地運動，但企鵝似乎是用橫向搖擺的動作來進行這種能量轉換。

鴿子搖頭晃腦的樣子，早從 1930 年就有研究

人們非常在意鴿子為什麼會搖頭晃腦，這不是最近才有的風潮。如果試著回顧鴿子的擺頭研究史，意外地經歷了很長的時間，第一份研究是從 1930 年開始。英國學者頓拉普和莫勒以每秒 30 幀高速連拍的方式，從側面錄下了世界上第一支鴿子走路影片。

可不要覺得「什麼啊，只是錄影而已」喔。現在雖然用手機或數位相機可以很輕鬆錄下高畫質的影片，但即使在我還是小孩的時候（1980年代），一般家庭也是沒有錄影機的。要是在路上遇到電視台在錄影時，朋友間還會爭先恐後想要被鏡頭拍到呢。而在早半個世紀的1930年代錄影又是多稀奇的事，還請大家試著想像看看。

發明世上第一個連續攝影裝置的時間是在 19 世紀末期。埃德沃德‧邁布里奇（Eadweard Muybridge）這個攝影家設計了將照相機並排起來連續按下快門的機制，是一個很大型的裝置。透過這裝置，第一次可以科學地記錄下「運動」。

那之後也持續開發錄影裝置，這些裝備讓運動研究得以開花結果，但 1930 年代還只是研究人類步行的黎明期而已。在那個時代竟然有人特地研究鴿子的運動，我們說得保守一點，他們對鴿子為何搖頭晃腦這問題的興趣之濃厚，可說是毋庸置疑。