800萬年魚群換班史 從小小耳石看北台灣魚類變遷

魚的耳內有一對堅硬的碳酸鈣結構——耳石，與魚的聽力及平衡有關。不同魚類的耳石就像是牠的辨識ID，就算不看到魚本尊，科學家也能藉由耳石的外形特徵辨識出牠是哪種魚。

當魚死亡後，除非在特殊的環境，骨骼往往很難被完整保留下來，但堅硬的耳石則會存在於沉積物內。當古生物學家或是考古學者從沉積物中篩出耳石，就能利用形態來判斷當時有哪些魚類住在這片海域中。

中央研究院生物多樣性研究中心的海洋古生物研究團隊，在新北、桃園一帶的大漢溪流域中，從溪流切穿的沿岸岩層中，找到了將近5000顆魚耳石。利用這些岩層所代表的不同年代，重建出約800萬年來北台灣的沿海生態系。

現在的大漢溪，曾經是一片海

研究團隊首先在大漢溪沿岸觀察岩層，確認裸露的地層位置、所涵蓋的年代，以及沉積反映的古環境。接著在選定的岩層採集沉積物樣本，移至實驗室浸泡、篩洗、烘乾，並在顯微鏡下挑出包含耳石、鯊魚牙齒、海膽、珊瑚及軟體動物等化石。

大漢溪這一片河床，並非一直都是今日所看到的陸地與河流。這裡的地層記錄了台灣造山運動過程中，沉積下來的古代海洋環境。

這次研究涵蓋的地層年代包括了「晚中新世」、「上新世」以及「更新世」，而這些幾近連續的地層普遍是在當時淺海及近岸環境下沉積下來的。也就是說，現在大漢溪附近的岩層都曾經是數百萬年前的海底，團隊才能在這堆總重量超過700公斤的沉積物樣本內，篩出各式各樣的海洋生物化石。

魚類的交接換班

經過實驗室專業的分類鑑定，這批耳石代表有80種以上不同魚類的群聚，不同地層年代，魚類組成也有所差別。那麼，這些魚類群聚隨時間的變化，究竟是因為物種被替換了？還是因為物逐漸消失呢？

物種被替換的情境是指：魚類組成的數量不一定改變，但原本的物種被其他物種取代，這個現象稱為替換（turnover）。例如，魚類組成由Ａ、Ｂ、Ｃ，變成D、Ｅ、Ｆ。

物種逐漸消失的情境是指：後來的魚類組成只是比原本的少了一些，這種模式稱為巢套性 （nestedness）。例如，魚類組成由A、Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ五種魚，後來只剩下Ａ、Ｂ、Ｃ三種。

當然，環境改變常常伴隨物種組成的變化。分析這批來自相似淺海環境、但分屬不同年代的耳石後，我們發現大漢溪魚類群聚的變化主要屬於「物種替換」，而不是單純的物種流失，或整個魚群逐漸縮小。也就是說，從中新世晚期到更新世這約800萬年間，北台灣沿海的魚類組成並不是魚愈來愈少，比較像是一場漫長的換班過程：一批魚逐漸離開後，由另一批魚依序接替入場。

這個差別在生態意義上很重要，若主要是物種流失，較晚期的魚群往往只是早期群聚的縮小版本，並暗示生態系可能受到持續惡化或棲地喪失的影響。但我們看到的是魚種的身分不斷改變，整體魚類群聚並沒有呈現單一方向萎縮，而是持續重新組合。

換句話說，生態系的功能維持，棲地沒有嚴重喪失；生態的「舞台」仍然存在，但登台的演員隨著時間流逝換了一批又一批。

這也表示，數百萬年尺度上的環境變遷，不一定只是生物多樣性一路削減；它也可能重新安排哪些物種最適合當時的環境。隨著陸棚環境、海平面與區域海洋條件不斷改變，某些魚類退出北台灣沿海，另一些則進入並逐漸成為主要成員。從這個角度看，現代魚類群聚並不是突然出現的，而是在長時間的生物地理與生態重組中逐步形成。

古老魚群走向現代西北太平洋魚群

從這批耳石化石的物種身分中，我們還發現了「古代的魚」到「今天的魚」之間逐漸現代化的過程。例如，在中新世地層找到的魚耳石當中，有一群現今已滅絕的石首魚科（Sciaenidae）魚類類群：Taosciaena（陶氏石首魚）。到了上新世與更新世，許多今天仍然存在的石首魚類群陸續出現在化石紀錄中，例如 Johnius（叫姑魚）、Pennahia（白姑魚）等。

因此，這批耳石也顯示，北台灣沿岸魚群在這段時間並不是突然變成今天的樣子，而是從帶有較多地方性、現已滅絕類群的古老魚群，逐漸轉變成由現生類群占更大比例的現代型魚群。

而台灣的化石紀錄在這個故事中尤其關鍵。西太平洋新生代魚類化石的研究其實非常不平均：日本累積了相對豐富的研究資料，東南亞則只有少數零星產地，例如婆羅洲的汶萊等地。若缺少台灣，這些化石紀錄就像相隔很遠的孤立拼圖，很難看清楚魚群如何在時間與空間上逐步改變。

台灣正好位在西北太平洋與熱帶西太平洋之間，而大漢溪剖面又保存了從中新世晚期、上新世到更新世約800萬年的沿岸魚類紀錄。加入台灣的資料後，原本分散在日本與東南亞的紀錄才能更清晰連接起來，讓我們第一次完整看到：晚中新世的地方性古老魚群，如何經過數百萬年的物種更替，逐步形成今天西太平洋熟悉的沿岸魚類群聚。

坐上時光機，回到古海洋

本研究在大漢溪共有三個採樣點，雖然三個地點的沉積物都顯示出當時為淺海環境，魚群組成卻不完全相同。例如其中一個地點的魚群組成較為平均，各類魚的數量相對接近，可能反映當時存在較多元的沿岸棲地，使不同魚類都能找到適合生存的位置，而不容易由少數物種占據優勢。

另外兩個採樣點則呈現由少數物種主導的情形，還發現許多幼魚與小型底棲魚類的耳石，顯示這些淺海環境可能曾具有育幼場的功能。因此，沉積物中的魚類化石不只能告訴我們「有哪些魚」，還可以幫助我們進一步想像：數百萬年前的北台灣海岸，究竟是什麼樣的海洋環境。

不過，這幅百萬年的海洋拼圖還沒有完成。

當我們把這些化石紀錄與分子研究放在一起比較時，發現某些現生類群的分子鐘所推估的分化時間，比目前已知最早的化石紀錄還早了許多。所以，究竟是這些魚沒有想像中那麼早出現？還是牠們其實早已存在，只是我們還沒有找到那一段化石紀錄？又或者，牠們早期演化於其他地方，後來才進入西太平洋？

現在還沒有辦法給出最後答案，而這也正是化石研究令人著迷的地方。每一次新的野外採集、每一個過去被忽略的地層，甚至博物館裡尚未重新檢視的舊標本，都有可能補上一塊新的拼圖。這也是我們目前持續努力的方向，從台灣出發，更系統性尋找西太平洋不同年代的魚類化石，把原本零散的紀錄一點一點串接起來。